Аксон

Запрос «нейрит» перенаправляется сюда. На эту тему нужно .

Аксон (от др.-греч. ἄξων — «ось») — нейрит (длинный цилиндрический отросток нервной клетки), по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам и другим нервным клеткам.

Аксон 9-дневной мыши

Каждый нейрон состоит из одного аксона, тела (перикариона) и нескольких (дендритов), в зависимости от числа которых нервные клетки делятся на униполярные, биполярные или мультиполярные. Передача нервного импульса происходит от дендритов (или от тела клетки) к аксону, а затем сгенерированный потенциал действия от начального сегмента аксона передаётся назад к дендритам. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами — аксо-дендритический, с другим аксоном — аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС).

Концевые участки аксона — терминали — ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится — концевой участок терминали, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени синаптическое окончание образует синапс. Через синапсы передаётся (возбуждение).

Свойства

Питание и рост аксона зависят от тела нейрона: при перерезке аксона его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность.

При диаметре в несколько (микронов) длина аксона может достигать у крупных животных 1 метра и более (например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности).

У многих беспозвоночных ((кальмаров), кольчатых червей, (форонид), ракообразных) встречаются гигантские аксоны толщиной в сотни мкм (у кальмаров — до 2—3 мм). Обычно такие аксоны проводят сигналы к мышцам, обеспечивающим «реакцию бегства» (втягивание в норку, быстрое плавание и др.). При прочих равных условиях с увеличением диаметра аксона увеличивается скорость проведения по нему нервных импульсов.

Строение

Аксон в составе нейрона

В (протоплазме) аксона — аксоплазме — имеются тончайшие волоконца — (нейрофибриллы), а также (микротрубочки), митохондрии и агранулярная (гладкая) (эндоплазматическая сеть). В зависимости от того, покрыты ли аксоны (миелиновой) (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные (нервные волокна).

Миелиновая оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Её образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки (в центральной нервной системе — (олигодендроциты)), между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки — . Только на перехватах присутствуют (потенциал-зависимые) (натриевые каналы) и заново возникает (потенциал действия). При этом нервный импульс распространяется по миелинизированным волокнам ступенчато ("сальтаторно"), что в несколько раз повышает скорость его распространения. Скорость передачи сигнала по покрытым миелиновой оболочкой аксонам достигает 100 метров в секунду.

Безмякотные аксоны меньше размерами, чем аксоны, покрытые миелиновой оболочкой, что компенсирует потери в скорости распространения сигнала по сравнению с мякотными аксонами.

В месте соединения аксона с телом нейрона у наиболее крупных (пирамидных клеток) 5-го слоя коры ("гигантских пирамид Беца") находится (аксонный холмик). Ранее предполагалось, что здесь происходит преобразование постсинаптического потенциала нейрона в нервные импульсы, но экспериментальные данные это не подтвердили. Регистрация электрических потенциалов выявила, что нервный импульс генерируется в самом аксоне, а именно в начальном сегменте на расстоянии ~50 мкм от тела нейрона. Для генерации потенциала действия в начальном сегменте аксона требуется повышенная концентрация натриевых каналов (до ста раз по сравнению с телом нейрона).

Аксонный холмик, как правило, присутствует в начале аксона у абсолютного большинства нейронов, но, напр., у клеток Пуркинье (в коре мозжечка) его нет.

См. также

• (Аксональный поиск пути)
• (Аксональный транспорт)
• (Аксон-рефлекс)
• (Дендрит)
• (Валлерова дегенерация) — при разрыве аксона
• (Диффузное аксональное повреждение головного мозга)

Примечания

1. [https://web.archive.org/web/20170319090112/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17728452 Архивная копия от 19 марта 2017 на Wayback Machine Dendritic backpropagation and the state of the awa… [J Neurosci. 2007] — PubMed result]
2. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1988
3. [https://web.archive.org/web/20171119061217/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20484631 Архивная копия от 19 ноября 2017 на Wayback Machine Action potentials initiate in the axon initial seg… [J Neurosci. 2010] — PubMed result]
4. [https://web.archive.org/web/20160502222931/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18204443 Архивная копия от 2 мая 2016 на Wayback Machine Action potential generation requires a high sodium… [Nat Neurosci. 2008] — PubMed result]
5. The Synoptic Organization of the Brain. 2nd ed by Gordon M. Shepherd (1979)

Ссылки

• Савельев А. В. Моделирование логики самоорганизации активности нервного пучка эфаптическими взаимодействиями аксонного уровня // сб.: Моделирование неравновесных систем. — Институт вычислительного моделирования СО РАН, Красноярск, 2004. — С. 142-143.