Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Поддерживать
www.wikidata.ru-ru.nina.az

Морские млекопитающие сборная группа водных и полуводных млекопитающих чья жизнь полностью или существенную часть времен

Морские млекопитающие

Морские млекопитающие — сборная группа водных и полуводных млекопитающих, чья жизнь полностью или существенную часть времени проходит в морской среде. В эту категорию входят представители различных систематических групп млекопитающих: сирены, китообразные, ластоногие — ушастые тюлени, настоящие тюлени, моржовые. Помимо этих животных к морским млекопитающим также относят единичных представителей семейств (куньих) ((калан) и (морская выдра)) и медвежьих (белый медведь). Всего к морским млекопитающим относится около 130 ныне живущих видов, составляющих примерно 2 % от общего числа современных млекопитающих.

Полифилетическая группа животных
image
Название
Морские млекопитающие
Статус названия
не определён
Родительский таксон
Класс Млекопитающие
Представители
image Медиафайлы на Викискладе

Происхождение

Морские млекопитающие — звери, произошедшие от сухопутных животных, которые вторично связали свою жизнь на определённом этапе эволюционного развития с морской водной стихией. Возникновение сирен и китообразных датируется эоценом, их предками были соответственно древние афротерии и парнокопытные. Дальнейшее разделение китообразных на усатых и зубатых китов произошло на границе эоцена и олигоцена. К концу эоцена как китообразные, так и сирены эволюционировали в полностью водные организмы с атрофированными задними конечностями и специализированным хвостом, питающиеся, слышащие и размножающиеся в воде. Эта эволюция проходила в эпоху, когда моря были мелкими и тёплыми, богатыми пищей. У сирен, наряду с хоботными, был ещё один родственный отряд, также относящийся к кладе (Tethytheria) — (десмостилии). Эти животные, также относимые к морским млекопитающим, существовали с начала олигоцена до конца миоцена и известны по находкам в северной части Тихого океана. (Изотопный анализ) углерода и кислорода в тканях зубов показал, что рацион десмостилий напоминал рацион современных (ламантинов) и состоял из морских и пресноводных водорослей. Ластоногие эволюционировали примерно на 20 млн лет позже, чем китообразные и сирены, от древних хищных. Наиболее ранний представитель этой группы, (эналиаркт), известен по позднеолигоценовым отложениям Орегона. Формы, более близкие к современным ластоногим — и  — развились в начале и середине миоцена; у них уже наличествует уникальное для современных ластоногих устройство окологлазничных костей. (Талассокнусы) (Thalassocnus) — род ведших полуводный образ жизни (ленивцев) — существовали в плиоцене в Южной Америке. Наконец, представители куньих и медвежьих среди морских млекопитающих появились лишь относительно недавно и практически неизвестны по палеонтологическим находкам. Опознание ископаемых морских млекопитающих, в частности медведей, может быть затруднено наличием близких, но не морских видов (определить ископаемые находки с точностью до вида часто невозможно). Род Enhydra, к которому относится современный (калан), по-видимому, сформировался в начале плейстоцена, 1—3 млн лет назад; предполагается, что от рода выдры до него отпочковывались ещё две ветви, порождавшие морских выдр, но до настоящего времени их представители не дожили. Существуют разные оценки, когда белый медведь отделился от бурого (Ursus arctos, с которым до настоящего времени возможна успешная гибридизация) — от 4-5 миллионов до 600 тысяч лет назад, а анализ генома указывает на ещё более недавнее время — около 160 тысяч лет назад. Палеонтологические находки позволяют достоверно утверждать, что белый медведь адаптировался к арктическим холодам и морской диете не позднее, чем 110 тысяч лет назад.

Морфологические сходства внутри этой полифилетической группы объясняются конвергентной и (параллельной) эволюцией. Адаптационные изменения в анатомии морских млекопитающих, облегчающие водный или полуводный образ жизни (см. Адаптация к морскому образу жизни), включают сглаживание тела и приобретение им веретенообразной формы, потерю задних конечностей (как у китообразных и сирен) или их модификацию для движения в воде (как у ластоногих). У каланов и белых медведей морфологические изменения менее выражены, и они всё ещё сильно напоминают внешне своих родичей, ведущих сухопутный образ жизни. Скелеты десмостилий тоже не обладают характерными для водных организмов особенностями и их причисление к морским млекопитающим практически полностью основывается на том факте, что их останки находят только в морских отложениях.

Систематика морских млекопитающих

Выделяется около 130 современных видов морских млекопитающих, подразделяемых на пять групп, перечисленных ниже.

Ранее ластоногих и китообразных нередко рассматривали в качестве самостоятельных отрядов. Помимо ныне существующих клад, к морским млекопитающим относят и две вымерших:

  • отряд Desmostylia ((десмостилии), ранний олигоцен — поздний миоцен)
  • и род Thalassocnus ((талассокнус), плиоцен).

На основании морфологического сходства устройства черепа и зубного аппарата с каланами и кошачьими выдрами к морским млекопитающим могут также относить ископаемый род хищных Kolponomos ((колпономос)), известный по миоценовым находкам и предположительно родственный ластоногим, но внешне напоминавший медведей. Включая описанные ископаемые, число известных видов китообразных к концу первого десятилетия XXI века превышало 240, сирен — 30 и ластоногих — 60.

Зафиксировано несколько десятков случаев успешной гибридизации между разными видами китообразных и ластоногих, как в естественной среде обитания, так и в неволе. Эти случаи описаны преимущественно на морфологическом уровне, хотя в последнее время началось и применение молекулярных техник изучения. в частности показавшие, что от 17 до 30 процентов популяции морских котиков на острове (Маккуори) (Австралия) представляли собой гибриды трёх разных видов — (субтропического), (кергеленского) и (новозеландского). Среди китообразных родившиеся в неволе гибриды афалин (с малой косаткой и (длиннорылой белобочкой)) в свою очередь успешно приносили потомство в первом поколении. Учёными наблюдались случаи межвидового спаривания (между (длинномордым) и (обыкновенным тюленем), (южным морским львом) и (южноамериканским морским котиком) и т. д.)

Адаптация к морскому образу жизни

Физиология и модели поведения морских млекопитающих претерпели изменения, позволяющие им лучше приспособиться к жизни в море. Для давно возникших таксонов морских млекопитающих характерны изменения в форме тела, улучшающие её гидродинамичность. У китообразных, сирен и ластоногих тело за время эволюции приобрело обтекаемую форму. Задние конечности у первых двух групп атрофировались, а у третьей поменяли форму так, чтобы обеспечивать более эффективное передвижение в водной среде.

Важной характеристикой жизни в водной среде является способность к нырянию. Морские животные могут нырять за пищей или спасаться под водой от хищников, ныряние может быть способом увеличить скорость движения в воде или служить сохранению энергии за счёт сокращения метаболизма. В целом морские млекопитающие превосходят других представителей этого класса в способности к нырянию, хотя у отдельных видов она развита хуже (в частности, у ушастых тюленей и сирен максимальная продолжительность задержки дыхания как правило составляет менее 10 минут). Зафиксированные рекорды продолжительности и глубины погружения к середине 2010-х годов принадлежали (кювьерову клюворылу) из подотряда зубатых китов — 137,5 минуты и 2991 м соответственно; долгое пребывание под водой и большую глубину погружения демонстрируют также кашалоты, (морские слоны), киты-(бутылконосы) и (гринды).

Поскольку млекопитающие не могут дышать под водой, это быстро приводит к отрицательным физиологическим эффектам — истощению кислорода и росту концентрации углекислого газа в крови, накоплению продуктов молочной кислоты в тканях, и организм морских млекопитающих адаптировался к этим изменениям. Ещё один фактор, требующий адаптации — повышенное давление на глубине. У ластоногих кровяное давление в мозгу регулируется за счёт варьирующегося диаметра (аорты), причём размер так называемой аортной луковицы (англ. aortic bulb) напрямую коррелирует с глубиной погружения у разных видов. Схожая особенность анатомии зафиксирована и у некоторых китообразных. Для кровеносной системы морских млекопитающих характерны также плотные массы свёрнутых спиралями артерий и вен, известные как [англ.], расположенные вдоль внутренней задней стенки грудной полости, а также в конечностях и на периферии тела. Эти скопления сосудов служат резервуарами кислорода и особенно развиты у такого умелого ныряльщика, как кашалот. Запасы кислорода также могут создаваться в мышцах, благодаря связывающему кислород белку (миоглобину) — это характерно не только для морских млекопитающих, но и для других ныряющих животных, включая пресноводных выдр, (бобров) и (ондатр). Собственные запасы кислорода в мышцах позволяют исключить их из цикла снабжения кислородом через кровь, сохраняя его для мозга и других чувствительных органов. Новую порцию кислорода мышцы получают лишь после возобновления дыхания. Наконец, расход кислорода уменьшается благодаря замедлению ритма сердцебиения ((брадикардии)).

Водный образ жизни требует хорошего энергетического баланса — водный организм должен или наиболее эффективно получать и накапливать энергию, либо экономно её расходовать. Второе может достигаться за счёт сезонных миграций, вариаций (основного обмена веществ) или терморегуляции. Поскольку для многих морских млекопитающих характерны длительные периоды голодания, их организмы приспособились к потере значительной части массы тела — так, у (северных морских слонов) она может достигать 42 %, но бо́льшая часть приходится на жировую ткань, почти не затрагивая другие ткани. Сохранение тепла у морских млекопитающих может осуществляться с помощью как меха, так и жировой прослойки. Меховой покров эффективен при условии, что между ворсинками содержится воздух, служащий теплоизоляцией, и поэтому мех нуждается в уходе и расчёсывании — так, подсчитано, что калан проводит 16 % своего времени в уходе за мехом. Жир требует не ухода, а усиленного питания, и в голодное время, когда он используется организмом для поддержания энергии, его эффективность как теплоизолятора падает. Чтобы избежать прилива крови к коже и лишней теплопотери, тюлени, выходящие на берег в голодное время, сбиваются вместе, прижимаясь друг к другу и таким образом уменьшая площадь открытой поверхности тела. Лучшая утилизация питательных веществ, в частности, достигается за счёт удлинения кишечника — у всех хищных морских млекопитающих, вне зависимости от происхождения, тонкая кишка длиннее, чем у сухопутных млекопитающих сопоставимых габаритов.

Поскольку распространение звука в воде и воздухе различно, слух китообразных, сирен и ластоногих адаптирован к водной среде (слух белого медведя и морских выдр, по-видимому, всё ещё аналогичен слуху наземных животных, а в воде они предположительно полагаются на акустическую проводимость кости). У китообразных отсутствуют (ушные раковины), внешний слуховой проход истончён, частично блокирован и в целом нефункционален. Звук поступает в ухо напрямую через мягкие ткани головы. Кроме того, видом адаптации к водной среде является способность китообразных к эхолокации.

Распространение

image
Биоразнообразие видов морских млекопитающих, 1990—1999 годы: A) все виды (n = 115), B) зубатые киты (n = 69), C) усатые киты (n = 14), D) ластоногие (n = 32)

Географическое распространение морских млекопитающих по морям и океанам Земли не равномерно и не случайно. Ареал конкретных видов может определяться глубиной, температурным и океанографическим режимом, и в частности морскими течениями, а для пагофильных видов (среда обитания которых связана со льдами) — формированием и движением морского льда. Распространение морских млекопитающих напрямую связано с распространением основных источников пищи — таких как (веслоногие ракообразные) для (северного гладкого кита) или подводные «луга» для ламантинов — а также естественных врагов, что особенно существенно для более мелких видов.

С точки зрения заселённых глубин и близости к береговой линии морские млекопитающие могут быть разделены на прибрежных (обитающих в эстуариях и прибрежных водах), (неритических) (населяющих воды (континентального шельфа)) и океанических (обитателей открытого моря за пределами подводных окраин материков). Примерами первой категории могут служить каланы, дюгони и бутылконосые дельфины, второй — (серые киты) и (калифорнийские морские львы), третьей — (кашалоты) и (клюворыловые) киты. Для кашалотов и (морских слонов) способность глубоко нырять, добывая пищу на недоступных для конкурирующих видов глубинах, обусловила их проживание в районе (подводных каньонов) и впадин, тогда как усатые киты в целом, с их ориентацией на океанский планктон как основной источник питания, предпочитают меньшие глубины. В то же время это разделение достаточно условно, так как многие виды морских млекопитающих могут обитать на разных глубинах и расстояниях от берега. Несмотря на название, морские млекопитающие проникают и в пресноводные водоёмы. Естественной средой обитания для (речных дельфинов) ((гангского), (амазонского), (китайского), а также (ла-платского)) являются реки, а некоторые настоящие тюлени ((каспийская), (байкальская), (сайменская нерпы) и (тюлень Унгавы)) обитают в пресных озёрах в глубине континента.

Другой возможный критерий различения морских млекопитающих — основные географические широты обитания: существуют тропические и субтропические виды, обитатели умеренных широт и жители Арктики и Антарктики. Некоторые виды строго привязаны только к одной из климатических зон — так, белый медведь, (нарвал), (белуха) и гренландский кит обитают исключительно в арктических водах, а ареал сирен ограничен тропическими и субтропическими, — но другие свободно перемещаются между ними. Примером могут служить миграции некоторых усатых китов между холодными полярными и тёплыми тропическими водами или распространение косаток во всех климатических зонах. Другие примеры космополитичных видов — (серый дельфин) и обыкновенный тюлень. В некоторых случаях близкородственные виды распространены в умеренных водах по обе стороны тропической зоны, без пересечений ареала. Таковы калифорнийская морская свинья, (северный плавун) и (северный морской слон) в Северном полушарии и близкие к ним (аргентинская морская свинья), (южный плавун) и (южный морской слон) — в Южном. Такая специфика распространения, по-видимому, является результатом аллопатрического видообразования — возможно, в процессе плейстоценовых похолоданий, когда вид, изначально зародившийся по одну сторону экватора, распространялся во второе полушарие, а затем популяции разделялись при новом глобальном потеплении.

Взаимодействие с человеком

Человеческая деятельность (охота, хищническое рыболовство, ведущее к истощению источников питания, и загрязнение окружающей среды) оказывает важное влияние на морских млекопитающих. В особенности это касается видов, чьё существование хотя бы частично проходит на суше — их естественные условия обитания трансформируются в связи с расширением районов, заселяемых людьми. Примером могут служить (тюлени-монахи). Помимо того, что их среда обитания пострадала особенно сильно, они были также объектом коммерческого промысла, и в результате человеческой деятельности один из видов этого рода — карибский тюлень-монах — полностью вымер, а другой — (средиземноморский тюлень-монах), раньше предпочитавший открытые пляжи, — к настоящему времени выходит на берег в труднодоступных пещерах, в том числе с подводными входами. Изменения температуры прибрежных вод, вызванные человеческой деятельностью, повлияли на сезонные миграции (американского ламантина): популяции, ранее откочёвывавшие зимой в более тёплые широты, остаются севернее, но держатся ближе к тепловым электростанциям, сбрасывающим горячую воду в море. Глобальное потепление, связываемое с человеческой деятельностью, сократило площадь и время существования сезонных морских льдов, от которых зависит выживание белых медведей. Этот же фактор влечёт за собой сокращение популяций (антарктического криля) в Южной Атлантике, критичного для многих видов усатых китов, а также (морских котиков), (тюленей-крабоедов) и (морских леопардов). В то же время освобождение ото льда новых участков моря облегчает доступ к новым видам добычи для косаток, чья диета не специализирована.

Будучи в основном крупными животными, морские млекопитающие на протяжении долгого времени привлекали к себе внимание человека как объекты охоты. В отличие от крупных наземных млекопитающих, для которых подобное внимание закончилось полным исчезновением ((мамонты) и (североамериканские дикие лошади) в позднем плейстоцене и большие нелетающие птицы в исторический период), труднодоступность мест обитания морских млекопитающих служила им защитой. Важным фактором были и огромные пространства, на которых приходилось вести их поиск. Только на протяжении нескольких последних столетий развитие технологий обеспечило эффективный поиск и добычу морских млекопитающих в промышленных масштабах, быстро приведя многие виды на грань исчезновения. Однако в результате сокращения популяций, делающего добычу нерентабельной, и усиления природоохранных движений истребление в большинстве случаев было остановлено. Тем не менее ряд видов морских млекопитающих в результате человеческой деятельности исчез полностью. Помимо упомянутого выше карибского тюленя-монаха, были истреблены (стеллерова корова), японский морской лев, (китайский речной дельфин) и атлантический (серый кит) — Eschrichtius robustus gibbosus (почти полностью истреблена также популяция серых китов на севере Тихого океана между Охотским морем и югом Корейского полуострова). В 1800-е годы была окончательно истреблена охотниками за мехами (морская норка) (Neogale macrodon) — единственный, помимо калана и кошачьей выдры, представитель куньих среди морских млекопитающих. Угрожаемым остаётся положение таких видов, как средиземноморский тюлень-монах (популяция менее 1000 особей) и (калифорнийская морская свинья) — представители этого вида гибнут не в результате намеренной охоты, а запутываясь в рыболовных сетях. Популяции крупных полосатиковых китов, северного гладкого кита и серого кита восстанавливаются очень медленно, и угроза этим видам не миновала. В целом, по разным оценкам, под угрозой к концу первого десятилетия XXI века находилось существование от 23 % до 61 % известных видов морских млекопитающих.

См. также

Примечания

  1. Marine Mammals of the World, 1993, p. 1.
  2. (Жизнь животных). В 7 т. / гл. ред. (В. Е. Соколов). — 2‑е изд., перераб. — М. : (Просвещение), 1989. — Т. 7 : Млекопитающие / под ред. В. Е. Соколова. — С. 558. — 558 с. : ил. — .
  3. List of Marine Mammal Species and Subspecies (англ.). [англ.]. Дата обращения: 13 сентября 2021. 21 июня 2021 года.
  4. Higher Taxonomy (англ.). ASM Mammal Diversity Database. Дата обращения: 13 сентября 2021. 28 октября 2020 года.
  5. Foote, A. D., et al. Convergent evolution of the genomes of marine mammals // Nature Genetics. — 2015. — Vol. 47. — P. 272—275. — doi:10.1038/ng.3198. 15 апреля 2019 года.
  6. Uhen, M. D. Evolution of Marine Mammals: Back to the Sea After 300 Million Years // The Anatomical Record. — 2007. — Vol. 290. — P. 514—522. — doi:10.1002/ar.20545. 16 апреля 2019 года.
  7. Berta, Sumich & Kovacs, 2015, pp. 41—43.
  8. Berta, Sumich & Kovacs, 2015, pp. 119—123.
  9. Marine Mammals of the World, 1993, p. 2.
  10. Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 504. — 3000 экз. — .
  11. Burgin C. J., Widness J., Upham N. S. Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (англ.) / ed. by Burgin C. J., Wilson D. E., Mittermeier R. A., Rylands A. B., Lacher T. E., Sechrest W. — [англ.], 2020. — P. 27. — .
  12. Berta, Sumich & Kovacs, 2015, pp. 115—116.
  13. Bérubé, M. Hybridism // Encyclopedia of Marine Mammals / W. F. Perrin, B. Würsig, and J. G. M. Thewissen (Eds.). — 2nd Edition. — Rome: Academic Press, 2009. — P. 588—592. — .
  14. Berta, Sumich & Kovacs, 2015, pp. 299—301.
  15. Lee, J. J. How Diving Mammals Stay Underwater for So Long (англ.). National Geographic (15 июня 2013). Дата обращения: 16 апреля 2019. 16 апреля 2019 года.
  16. Blix, A. S. Adaptations to deep and prolonged diving in phocid seals (англ.) // (The Journal of Experimental Biology). — [англ.], 2018. — Vol. 221. — doi:10.1242/jeb.182972. 16 апреля 2019 года.
  17. Costa, D. P. Energetics // Encyclopedia of Marine Mammals / W. F. Perrin, B. Würsig, and J. G. M. Thewissen (Eds.). — 2nd Edition. — Rome: Academic Press, 2009. — P. 383—391. — .
  18. Nummela, S. Hearing // Encyclopedia of Marine Mammals / W. F. Perrin, B. Würsig, and J. G. M. Thewissen (Eds.). — 2nd Edition. — Rome: Academic Press, 2009. — P. 553—562. — .
  19. Kaschner, K., Tittensor, D. P., Ready, J., Gerrodette, T., and Worm, B. Current and future patterns of global marine mammal biodiversity (англ.) // (PLOS One). — Public Library of Science, 2011. — Vol. 6, no. 5. — P. e19653. — doi:10.1371/journal.pone.0019653. 26 апреля 2019 года.
  20. Forcada, J. Distribution // Encyclopedia of Marine Mammals / W. F. Perrin, B. Würsig, and J. G. M. Thewissen (Eds.). — 2nd Edition. — Rome: Academic Press, 2009. — P. 316—321. — .
  21. Berta, Sumich & Kovacs, 2015, pp. 144—145.
  22. Duffield, D. A. Extinctions, Specific // Encyclopedia of Marine Mammals / W. F. Perrin, B. Würsig, and J. G. M. Thewissen (Eds.). — 2nd Edition. — Rome: Academic Press, 2009. — P. 402—404. — .
  23. Berta, Sumich & Kovacs, 2015, p. 119.
  24. Schipper, J., et al. The Status of the World’s Land and Marine Mammals: Diversity, Threat, and Knowledge (англ.) // (Science). — 2008. — Vol. 322. — P. 227. — doi:10.1126/science.1165115. 11 сентября 2019 года.

Литература

  • Berta, A., Sumich, J. L., and Kovacs, K. M. Marine Mammals: Evolutionary Biology. — 3nd Ed. — Academic Press, 2015. — .
  • Jefferson, T. A., Leatherwood, S., and Webber, M. A. Marine Mammals of the World. — Rome: United Nations Environment Programme, Food and Agriculture Organization of the United Nations, 1993. — .
  • Perrin, W. F., Würsig, B., and Thewissen, J. G. M. Encyclopedia of Marine Mammals. — 2nd Edition. — Rome: Academic Press, 2009. — .

Ссылки

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер

Дата публикации:
Morskie mlekopitayushie sbornaya gruppa vodnyh i poluvodnyh mlekopitayushih chya zhizn polnostyu ili sushestvennuyu chast vremeni prohodit v morskoj srede V etu kategoriyu vhodyat predstaviteli razlichnyh sistematicheskih grupp mlekopitayushih sireny kitoobraznye lastonogie ushastye tyuleni nastoyashie tyuleni morzhovye Pomimo etih zhivotnyh k morskim mlekopitayushim takzhe otnosyat edinichnyh predstavitelej semejstv kunih kalan i morskaya vydra i medvezhih belyj medved Vsego k morskim mlekopitayushim otnositsya okolo 130 nyne zhivushih vidov sostavlyayushih primerno 2 ot obshego chisla sovremennyh mlekopitayushih Polifileticheskaya gruppa zhivotnyhNazvanieMorskie mlekopitayushieStatus nazvaniyane opredelyonRoditelskij taksonKlass MlekopitayushiePredstaviteliSirenia Sireny Cetacea Kitoobraznye Desmostylia Desmostilii Pinnipedia Lastonogie Kolponomos Kolponomos Thalassocnus Talassoknus Ursus maritimus Belyj medved Enhydra lutris Kalan Lontra felina Koshachya vydra Mediafajly na VikiskladeProishozhdenieMorskie mlekopitayushie zveri proizoshedshie ot suhoputnyh zhivotnyh kotorye vtorichno svyazali svoyu zhizn na opredelyonnom etape evolyucionnogo razvitiya s morskoj vodnoj stihiej Vozniknovenie siren i kitoobraznyh datiruetsya eocenom ih predkami byli sootvetstvenno drevnie afroterii i parnokopytnye Dalnejshee razdelenie kitoobraznyh na usatyh i zubatyh kitov proizoshlo na granice eocena i oligocena K koncu eocena kak kitoobraznye tak i sireny evolyucionirovali v polnostyu vodnye organizmy s atrofirovannymi zadnimi konechnostyami i specializirovannym hvostom pitayushiesya slyshashie i razmnozhayushiesya v vode Eta evolyuciya prohodila v epohu kogda morya byli melkimi i tyoplymi bogatymi pishej U siren naryadu s hobotnymi byl eshyo odin rodstvennyj otryad takzhe otnosyashijsya k klade Tethytheria desmostilii Eti zhivotnye takzhe otnosimye k morskim mlekopitayushim sushestvovali s nachala oligocena do konca miocena i izvestny po nahodkam v severnoj chasti Tihogo okeana Izotopnyj analiz ugleroda i kisloroda v tkanyah zubov pokazal chto racion desmostilij napominal racion sovremennyh lamantinov i sostoyal iz morskih i presnovodnyh vodoroslej Lastonogie evolyucionirovali primerno na 20 mln let pozzhe chem kitoobraznye i sireny ot drevnih hishnyh Naibolee rannij predstavitel etoj gruppy enaliarkt izvesten po pozdneoligocenovym otlozheniyam Oregona Formy bolee blizkie k sovremennym lastonogim i razvilis v nachale i seredine miocena u nih uzhe nalichestvuet unikalnoe dlya sovremennyh lastonogih ustrojstvo okologlaznichnyh kostej Talassoknusy Thalassocnus rod vedshih poluvodnyj obraz zhizni lenivcev sushestvovali v pliocene v Yuzhnoj Amerike Nakonec predstaviteli kunih i medvezhih sredi morskih mlekopitayushih poyavilis lish otnositelno nedavno i prakticheski neizvestny po paleontologicheskim nahodkam Opoznanie iskopaemyh morskih mlekopitayushih v chastnosti medvedej mozhet byt zatrudneno nalichiem blizkih no ne morskih vidov opredelit iskopaemye nahodki s tochnostyu do vida chasto nevozmozhno Rod Enhydra k kotoromu otnositsya sovremennyj kalan po vidimomu sformirovalsya v nachale plejstocena 1 3 mln let nazad predpolagaetsya chto ot roda vydry do nego otpochkovyvalis eshyo dve vetvi porozhdavshie morskih vydr no do nastoyashego vremeni ih predstaviteli ne dozhili Sushestvuyut raznye ocenki kogda belyj medved otdelilsya ot burogo Ursus arctos s kotorym do nastoyashego vremeni vozmozhna uspeshnaya gibridizaciya ot 4 5 millionov do 600 tysyach let nazad a analiz genoma ukazyvaet na eshyo bolee nedavnee vremya okolo 160 tysyach let nazad Paleontologicheskie nahodki pozvolyayut dostoverno utverzhdat chto belyj medved adaptirovalsya k arkticheskim holodam i morskoj diete ne pozdnee chem 110 tysyach let nazad Morfologicheskie shodstva vnutri etoj polifileticheskoj gruppy obyasnyayutsya konvergentnoj i parallelnoj evolyuciej Adaptacionnye izmeneniya v anatomii morskih mlekopitayushih oblegchayushie vodnyj ili poluvodnyj obraz zhizni sm Adaptaciya k morskomu obrazu zhizni vklyuchayut sglazhivanie tela i priobretenie im veretenoobraznoj formy poteryu zadnih konechnostej kak u kitoobraznyh i siren ili ih modifikaciyu dlya dvizheniya v vode kak u lastonogih U kalanov i belyh medvedej morfologicheskie izmeneniya menee vyrazheny i oni vsyo eshyo silno napominayut vneshne svoih rodichej vedushih suhoputnyj obraz zhizni Skelety desmostilij tozhe ne obladayut harakternymi dlya vodnyh organizmov osobennostyami i ih prichislenie k morskim mlekopitayushim prakticheski polnostyu osnovyvaetsya na tom fakte chto ih ostanki nahodyat tolko v morskih otlozheniyah Sistematika morskih mlekopitayushihSovremennye morskie mlekopitayushie po knige Marine Mammals of the World 1993 Mlekopitayushie Afroterii Sireny Dyugonevye Lamantiny Lavraziaterii Kitoparnokopytnye Kitoobraznye Usatye kity Zubatye kity Hishnye Medvezhi Belyj medved Kuni Kalan Koshachya vydra Lastonogie Morzhovye Nastoyashie tyuleni Ushastye tyuleni Vydelyaetsya okolo 130 sovremennyh vidov morskih mlekopitayushih podrazdelyaemyh na pyat grupp perechislennyh nizhe Otryad Sirenia sireny semejstvo Trichechidae lamantiny 3 vida semejstvo Dugongidae dyugoni 2 vida v t ch 1 vymershij Otryad Cetartiodactyla kitoparnokopytnye infraotryad Cetacea kitoobraznye parvotryad Mysticeti usatye kity 15 16 vidov parvotryad Odontoceti zubatye kity 73 75 morskih vidov Otryad Carnivora hishnye parvotryad Pinnipedia lastonogiesemejstvo Phocidae nastoyashie tyuleni 19 vidov v t ch 1 vymershij semejstvo Otariidae ushastye tyuleni 15 16 vidov v t ch 1 vymershij semejstvo Odobenidae morzhovye 1 vid semejstvo Mustelidae kuni kalan Enhydra lutris morskaya koshachya vydra Lontra felina semejstvo Ursidae medvezhi belyj medved Ursus maritimus Ranee lastonogih i kitoobraznyh neredko rassmatrivali v kachestve samostoyatelnyh otryadov Pomimo nyne sushestvuyushih klad k morskim mlekopitayushim otnosyat i dve vymershih otryad Desmostylia desmostilii rannij oligocen pozdnij miocen i rod Thalassocnus talassoknus pliocen Na osnovanii morfologicheskogo shodstva ustrojstva cherepa i zubnogo apparata s kalanami i koshachimi vydrami k morskim mlekopitayushim mogut takzhe otnosit iskopaemyj rod hishnyh Kolponomos kolponomos izvestnyj po miocenovym nahodkam i predpolozhitelno rodstvennyj lastonogim no vneshne napominavshij medvedej Vklyuchaya opisannye iskopaemye chislo izvestnyh vidov kitoobraznyh k koncu pervogo desyatiletiya XXI veka prevyshalo 240 siren 30 i lastonogih 60 Amerikanskij lamantin Trichechus manatus iz otryada Sireny Gorbach Megaptera novaeangliae iz parvotryada usatye kity Beluha Delphinapterus leucas iz parvotryada zubatye kity Kalifornijskij morskoj lev iz semejstva Ushastye tyuleni Kalan Enhydra lutris iz semejstva Kuni Belyj medved Ursus maritimus iz semejstva Medvezhi Zafiksirovano neskolko desyatkov sluchaev uspeshnoj gibridizacii mezhdu raznymi vidami kitoobraznyh i lastonogih kak v estestvennoj srede obitaniya tak i v nevole Eti sluchai opisany preimushestvenno na morfologicheskom urovne hotya v poslednee vremya nachalos i primenenie molekulyarnyh tehnik izucheniya v chastnosti pokazavshie chto ot 17 do 30 procentov populyacii morskih kotikov na ostrove Makkuori Avstraliya predstavlyali soboj gibridy tryoh raznyh vidov subtropicheskogo kergelenskogo i novozelandskogo Sredi kitoobraznyh rodivshiesya v nevole gibridy afalin s maloj kosatkoj i dlinnoryloj belobochkoj v svoyu ochered uspeshno prinosili potomstvo v pervom pokolenii Uchyonymi nablyudalis sluchai mezhvidovogo sparivaniya mezhdu dlinnomordym i obyknovennym tyulenem yuzhnym morskim lvom i yuzhnoamerikanskim morskim kotikom i t d Adaptaciya k morskomu obrazu zhizniFiziologiya i modeli povedeniya morskih mlekopitayushih preterpeli izmeneniya pozvolyayushie im luchshe prisposobitsya k zhizni v more Dlya davno voznikshih taksonov morskih mlekopitayushih harakterny izmeneniya v forme tela uluchshayushie eyo gidrodinamichnost U kitoobraznyh siren i lastonogih telo za vremya evolyucii priobrelo obtekaemuyu formu Zadnie konechnosti u pervyh dvuh grupp atrofirovalis a u tretej pomenyali formu tak chtoby obespechivat bolee effektivnoe peredvizhenie v vodnoj srede Vazhnoj harakteristikoj zhizni v vodnoj srede yavlyaetsya sposobnost k nyryaniyu Morskie zhivotnye mogut nyryat za pishej ili spasatsya pod vodoj ot hishnikov nyryanie mozhet byt sposobom uvelichit skorost dvizheniya v vode ili sluzhit sohraneniyu energii za schyot sokrasheniya metabolizma V celom morskie mlekopitayushie prevoshodyat drugih predstavitelej etogo klassa v sposobnosti k nyryaniyu hotya u otdelnyh vidov ona razvita huzhe v chastnosti u ushastyh tyulenej i siren maksimalnaya prodolzhitelnost zaderzhki dyhaniya kak pravilo sostavlyaet menee 10 minut Zafiksirovannye rekordy prodolzhitelnosti i glubiny pogruzheniya k seredine 2010 h godov prinadlezhali kyuverovu klyuvorylu iz podotryada zubatyh kitov 137 5 minuty i 2991 m sootvetstvenno dolgoe prebyvanie pod vodoj i bolshuyu glubinu pogruzheniya demonstriruyut takzhe kashaloty morskie slony kity butylkonosy i grindy Poskolku mlekopitayushie ne mogut dyshat pod vodoj eto bystro privodit k otricatelnym fiziologicheskim effektam istosheniyu kisloroda i rostu koncentracii uglekislogo gaza v krovi nakopleniyu produktov molochnoj kisloty v tkanyah i organizm morskih mlekopitayushih adaptirovalsya k etim izmeneniyam Eshyo odin faktor trebuyushij adaptacii povyshennoe davlenie na glubine U lastonogih krovyanoe davlenie v mozgu reguliruetsya za schyot variruyushegosya diametra aorty prichyom razmer tak nazyvaemoj aortnoj lukovicy angl aortic bulb napryamuyu korreliruet s glubinoj pogruzheniya u raznyh vidov Shozhaya osobennost anatomii zafiksirovana i u nekotoryh kitoobraznyh Dlya krovenosnoj sistemy morskih mlekopitayushih harakterny takzhe plotnye massy svyornutyh spiralyami arterij i ven izvestnye kak angl raspolozhennye vdol vnutrennej zadnej stenki grudnoj polosti a takzhe v konechnostyah i na periferii tela Eti skopleniya sosudov sluzhat rezervuarami kisloroda i osobenno razvity u takogo umelogo nyryalshika kak kashalot Zapasy kisloroda takzhe mogut sozdavatsya v myshcah blagodarya svyazyvayushemu kislorod belku mioglobinu eto harakterno ne tolko dlya morskih mlekopitayushih no i dlya drugih nyryayushih zhivotnyh vklyuchaya presnovodnyh vydr bobrov i ondatr Sobstvennye zapasy kisloroda v myshcah pozvolyayut isklyuchit ih iz cikla snabzheniya kislorodom cherez krov sohranyaya ego dlya mozga i drugih chuvstvitelnyh organov Novuyu porciyu kisloroda myshcy poluchayut lish posle vozobnovleniya dyhaniya Nakonec rashod kisloroda umenshaetsya blagodarya zamedleniyu ritma serdcebieniya bradikardii Vodnyj obraz zhizni trebuet horoshego energeticheskogo balansa vodnyj organizm dolzhen ili naibolee effektivno poluchat i nakaplivat energiyu libo ekonomno eyo rashodovat Vtoroe mozhet dostigatsya za schyot sezonnyh migracij variacij osnovnogo obmena veshestv ili termoregulyacii Poskolku dlya mnogih morskih mlekopitayushih harakterny dlitelnye periody golodaniya ih organizmy prisposobilis k potere znachitelnoj chasti massy tela tak u severnyh morskih slonov ona mozhet dostigat 42 no bo lshaya chast prihoditsya na zhirovuyu tkan pochti ne zatragivaya drugie tkani Sohranenie tepla u morskih mlekopitayushih mozhet osushestvlyatsya s pomoshyu kak meha tak i zhirovoj proslojki Mehovoj pokrov effektiven pri uslovii chto mezhdu vorsinkami soderzhitsya vozduh sluzhashij teploizolyaciej i poetomu meh nuzhdaetsya v uhode i raschyosyvanii tak podschitano chto kalan provodit 16 svoego vremeni v uhode za mehom Zhir trebuet ne uhoda a usilennogo pitaniya i v golodnoe vremya kogda on ispolzuetsya organizmom dlya podderzhaniya energii ego effektivnost kak teploizolyatora padaet Chtoby izbezhat priliva krovi k kozhe i lishnej teplopoteri tyuleni vyhodyashie na bereg v golodnoe vremya sbivayutsya vmeste prizhimayas drug k drugu i takim obrazom umenshaya ploshad otkrytoj poverhnosti tela Luchshaya utilizaciya pitatelnyh veshestv v chastnosti dostigaetsya za schyot udlineniya kishechnika u vseh hishnyh morskih mlekopitayushih vne zavisimosti ot proishozhdeniya tonkaya kishka dlinnee chem u suhoputnyh mlekopitayushih sopostavimyh gabaritov Poskolku rasprostranenie zvuka v vode i vozduhe razlichno sluh kitoobraznyh siren i lastonogih adaptirovan k vodnoj srede sluh belogo medvedya i morskih vydr po vidimomu vsyo eshyo analogichen sluhu nazemnyh zhivotnyh a v vode oni predpolozhitelno polagayutsya na akusticheskuyu provodimost kosti U kitoobraznyh otsutstvuyut ushnye rakoviny vneshnij sluhovoj prohod istonchyon chastichno blokirovan i v celom nefunkcionalen Zvuk postupaet v uho napryamuyu cherez myagkie tkani golovy Krome togo vidom adaptacii k vodnoj srede yavlyaetsya sposobnost kitoobraznyh k eholokacii RasprostranenieBioraznoobrazie vidov morskih mlekopitayushih 1990 1999 gody A vse vidy n 115 B zubatye kity n 69 C usatye kity n 14 D lastonogie n 32 Geograficheskoe rasprostranenie morskih mlekopitayushih po moryam i okeanam Zemli ne ravnomerno i ne sluchajno Areal konkretnyh vidov mozhet opredelyatsya glubinoj temperaturnym i okeanograficheskim rezhimom i v chastnosti morskimi techeniyami a dlya pagofilnyh vidov sreda obitaniya kotoryh svyazana so ldami formirovaniem i dvizheniem morskogo lda Rasprostranenie morskih mlekopitayushih napryamuyu svyazano s rasprostraneniem osnovnyh istochnikov pishi takih kak veslonogie rakoobraznye dlya severnogo gladkogo kita ili podvodnye luga dlya lamantinov a takzhe estestvennyh vragov chto osobenno sushestvenno dlya bolee melkih vidov S tochki zreniya zaselyonnyh glubin i blizosti k beregovoj linii morskie mlekopitayushie mogut byt razdeleny na pribrezhnyh obitayushih v estuariyah i pribrezhnyh vodah neriticheskih naselyayushih vody kontinentalnogo shelfa i okeanicheskih obitatelej otkrytogo morya za predelami podvodnyh okrain materikov Primerami pervoj kategorii mogut sluzhit kalany dyugoni i butylkonosye delfiny vtoroj serye kity i kalifornijskie morskie lvy tretej kashaloty i klyuvorylovye kity Dlya kashalotov i morskih slonov sposobnost gluboko nyryat dobyvaya pishu na nedostupnyh dlya konkuriruyushih vidov glubinah obuslovila ih prozhivanie v rajone podvodnyh kanonov i vpadin togda kak usatye kity v celom s ih orientaciej na okeanskij plankton kak osnovnoj istochnik pitaniya predpochitayut menshie glubiny V to zhe vremya eto razdelenie dostatochno uslovno tak kak mnogie vidy morskih mlekopitayushih mogut obitat na raznyh glubinah i rasstoyaniyah ot berega Nesmotrya na nazvanie morskie mlekopitayushie pronikayut i v presnovodnye vodoyomy Estestvennoj sredoj obitaniya dlya rechnyh delfinov gangskogo amazonskogo kitajskogo a takzhe la platskogo yavlyayutsya reki a nekotorye nastoyashie tyuleni kaspijskaya bajkalskaya sajmenskaya nerpy i tyulen Ungavy obitayut v presnyh ozyorah v glubine kontinenta Drugoj vozmozhnyj kriterij razlicheniya morskih mlekopitayushih osnovnye geograficheskie shiroty obitaniya sushestvuyut tropicheskie i subtropicheskie vidy obitateli umerennyh shirot i zhiteli Arktiki i Antarktiki Nekotorye vidy strogo privyazany tolko k odnoj iz klimaticheskih zon tak belyj medved narval beluha i grenlandskij kit obitayut isklyuchitelno v arkticheskih vodah a areal siren ogranichen tropicheskimi i subtropicheskimi no drugie svobodno peremeshayutsya mezhdu nimi Primerom mogut sluzhit migracii nekotoryh usatyh kitov mezhdu holodnymi polyarnymi i tyoplymi tropicheskimi vodami ili rasprostranenie kosatok vo vseh klimaticheskih zonah Drugie primery kosmopolitichnyh vidov seryj delfin i obyknovennyj tyulen V nekotoryh sluchayah blizkorodstvennye vidy rasprostraneny v umerennyh vodah po obe storony tropicheskoj zony bez peresechenij areala Takovy kalifornijskaya morskaya svinya severnyj plavun i severnyj morskoj slon v Severnom polusharii i blizkie k nim argentinskaya morskaya svinya yuzhnyj plavun i yuzhnyj morskoj slon v Yuzhnom Takaya specifika rasprostraneniya po vidimomu yavlyaetsya rezultatom allopatricheskogo vidoobrazovaniya vozmozhno v processe plejstocenovyh poholodanij kogda vid iznachalno zarodivshijsya po odnu storonu ekvatora rasprostranyalsya vo vtoroe polusharie a zatem populyacii razdelyalis pri novom globalnom poteplenii Vzaimodejstvie s chelovekomChelovecheskaya deyatelnost ohota hishnicheskoe rybolovstvo vedushee k istosheniyu istochnikov pitaniya i zagryaznenie okruzhayushej sredy okazyvaet vazhnoe vliyanie na morskih mlekopitayushih V osobennosti eto kasaetsya vidov chyo sushestvovanie hotya by chastichno prohodit na sushe ih estestvennye usloviya obitaniya transformiruyutsya v svyazi s rasshireniem rajonov zaselyaemyh lyudmi Primerom mogut sluzhit tyuleni monahi Pomimo togo chto ih sreda obitaniya postradala osobenno silno oni byli takzhe obektom kommercheskogo promysla i v rezultate chelovecheskoj deyatelnosti odin iz vidov etogo roda karibskij tyulen monah polnostyu vymer a drugoj sredizemnomorskij tyulen monah ranshe predpochitavshij otkrytye plyazhi k nastoyashemu vremeni vyhodit na bereg v trudnodostupnyh pesherah v tom chisle s podvodnymi vhodami Izmeneniya temperatury pribrezhnyh vod vyzvannye chelovecheskoj deyatelnostyu povliyali na sezonnye migracii amerikanskogo lamantina populyacii ranee otkochyovyvavshie zimoj v bolee tyoplye shiroty ostayutsya severnee no derzhatsya blizhe k teplovym elektrostanciyam sbrasyvayushim goryachuyu vodu v more Globalnoe poteplenie svyazyvaemoe s chelovecheskoj deyatelnostyu sokratilo ploshad i vremya sushestvovaniya sezonnyh morskih ldov ot kotoryh zavisit vyzhivanie belyh medvedej Etot zhe faktor vlechyot za soboj sokrashenie populyacij antarkticheskogo krilya v Yuzhnoj Atlantike kritichnogo dlya mnogih vidov usatyh kitov a takzhe morskih kotikov tyulenej kraboedov i morskih leopardov V to zhe vremya osvobozhdenie oto lda novyh uchastkov morya oblegchaet dostup k novym vidam dobychi dlya kosatok chya dieta ne specializirovana Buduchi v osnovnom krupnymi zhivotnymi morskie mlekopitayushie na protyazhenii dolgogo vremeni privlekali k sebe vnimanie cheloveka kak obekty ohoty V otlichie ot krupnyh nazemnyh mlekopitayushih dlya kotoryh podobnoe vnimanie zakonchilos polnym ischeznoveniem mamonty i severoamerikanskie dikie loshadi v pozdnem plejstocene i bolshie neletayushie pticy v istoricheskij period trudnodostupnost mest obitaniya morskih mlekopitayushih sluzhila im zashitoj Vazhnym faktorom byli i ogromnye prostranstva na kotoryh prihodilos vesti ih poisk Tolko na protyazhenii neskolkih poslednih stoletij razvitie tehnologij obespechilo effektivnyj poisk i dobychu morskih mlekopitayushih v promyshlennyh masshtabah bystro privedya mnogie vidy na gran ischeznoveniya Odnako v rezultate sokrasheniya populyacij delayushego dobychu nerentabelnoj i usileniya prirodoohrannyh dvizhenij istreblenie v bolshinstve sluchaev bylo ostanovleno Tem ne menee ryad vidov morskih mlekopitayushih v rezultate chelovecheskoj deyatelnosti ischez polnostyu Pomimo upomyanutogo vyshe karibskogo tyulenya monaha byli istrebleny stellerova korova yaponskij morskoj lev kitajskij rechnoj delfin i atlanticheskij seryj kit Eschrichtius robustus gibbosus pochti polnostyu istreblena takzhe populyaciya seryh kitov na severe Tihogo okeana mezhdu Ohotskim morem i yugom Korejskogo poluostrova V 1800 e gody byla okonchatelno istreblena ohotnikami za mehami morskaya norka Neogale macrodon edinstvennyj pomimo kalana i koshachej vydry predstavitel kunih sredi morskih mlekopitayushih Ugrozhaemym ostayotsya polozhenie takih vidov kak sredizemnomorskij tyulen monah populyaciya menee 1000 osobej i kalifornijskaya morskaya svinya predstaviteli etogo vida gibnut ne v rezultate namerennoj ohoty a zaputyvayas v rybolovnyh setyah Populyacii krupnyh polosatikovyh kitov severnogo gladkogo kita i serogo kita vosstanavlivayutsya ochen medlenno i ugroza etim vidam ne minovala V celom po raznym ocenkam pod ugrozoj k koncu pervogo desyatiletiya XXI veka nahodilos sushestvovanie ot 23 do 61 izvestnyh vidov morskih mlekopitayushih Sm takzheMorskie pticyPrimechaniyaMarine Mammals of the World 1993 p 1 Zhizn zhivotnyh V 7 t gl red V E Sokolov 2 e izd pererab M Prosveshenie 1989 T 7 Mlekopitayushie pod red V E Sokolova S 558 558 s il ISBN 5 09 001434 5 List of Marine Mammal Species and Subspecies angl angl Data obrasheniya 13 sentyabrya 2021 21 iyunya 2021 goda Higher Taxonomy angl ASM Mammal Diversity Database Data obrasheniya 13 sentyabrya 2021 28 oktyabrya 2020 goda Foote A D et al Convergent evolution of the genomes of marine mammals Nature Genetics 2015 Vol 47 P 272 275 doi 10 1038 ng 3198 15 aprelya 2019 goda Uhen M D Evolution of Marine Mammals Back to the Sea After 300 Million Years The Anatomical Record 2007 Vol 290 P 514 522 doi 10 1002 ar 20545 16 aprelya 2019 goda Berta Sumich amp Kovacs 2015 pp 41 43 Berta Sumich amp Kovacs 2015 pp 119 123 Marine Mammals of the World 1993 p 2 Polnaya illyustrirovannaya enciklopediya Mlekopitayushie Kn 2 The New Encyclopedia of Mammals pod red D Makdonalda M Omega 2007 S 504 3000 ekz ISBN 978 5 465 01346 8 Burgin C J Widness J Upham N S Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World Illustrated Checklist of the Mammals of the World angl ed by Burgin C J Wilson D E Mittermeier R A Rylands A B Lacher T E Sechrest W angl 2020 P 27 ISBN 978 84 16728 36 7 Berta Sumich amp Kovacs 2015 pp 115 116 Berube M Hybridism Encyclopedia of Marine Mammals W F Perrin B Wursig and J G M Thewissen Eds 2nd Edition Rome Academic Press 2009 P 588 592 ISBN 978 0 12 373553 9 Berta Sumich amp Kovacs 2015 pp 299 301 Lee J J How Diving Mammals Stay Underwater for So Long angl National Geographic 15 iyunya 2013 Data obrasheniya 16 aprelya 2019 16 aprelya 2019 goda Blix A S Adaptations to deep and prolonged diving in phocid seals angl The Journal of Experimental Biology angl 2018 Vol 221 doi 10 1242 jeb 182972 16 aprelya 2019 goda Costa D P Energetics Encyclopedia of Marine Mammals W F Perrin B Wursig and J G M Thewissen Eds 2nd Edition Rome Academic Press 2009 P 383 391 ISBN 978 0 12 373553 9 Nummela S Hearing Encyclopedia of Marine Mammals W F Perrin B Wursig and J G M Thewissen Eds 2nd Edition Rome Academic Press 2009 P 553 562 ISBN 978 0 12 373553 9 Kaschner K Tittensor D P Ready J Gerrodette T and Worm B Current and future patterns of global marine mammal biodiversity angl PLOS One Public Library of Science 2011 Vol 6 no 5 P e19653 doi 10 1371 journal pone 0019653 26 aprelya 2019 goda Forcada J Distribution Encyclopedia of Marine Mammals W F Perrin B Wursig and J G M Thewissen Eds 2nd Edition Rome Academic Press 2009 P 316 321 ISBN 978 0 12 373553 9 Berta Sumich amp Kovacs 2015 pp 144 145 Duffield D A Extinctions Specific Encyclopedia of Marine Mammals W F Perrin B Wursig and J G M Thewissen Eds 2nd Edition Rome Academic Press 2009 P 402 404 ISBN 978 0 12 373553 9 Berta Sumich amp Kovacs 2015 p 119 Schipper J et al The Status of the World s Land and Marine Mammals Diversity Threat and Knowledge angl Science 2008 Vol 322 P 227 doi 10 1126 science 1165115 11 sentyabrya 2019 goda LiteraturaBerta A Sumich J L and Kovacs K M Marine Mammals Evolutionary Biology 3nd Ed Academic Press 2015 ISBN 978 0 12 397002 2 Jefferson T A Leatherwood S and Webber M A Marine Mammals of the World Rome United Nations Environment Programme Food and Agriculture Organization of the United Nations 1993 ISBN 92 5 103292 0 Perrin W F Wursig B and Thewissen J G M Encyclopedia of Marine Mammals 2nd Edition Rome Academic Press 2009 ISBN 978 0 12 373553 9 SsylkiObshestvo izucheniya morskih mlekopitayushih Sovet po morskim mlekopitayushim Centr reabilitacii morskih mlekopitayushih
Вершина