Плавательный пузырь

Пла́вательный пузы́рь — заполненный газом вырост пищевода у костных рыб. Состоит из одной или двух камер, заполненных смесью газов, похожей на воздух. Основная функция — обеспечение плавучести. У некоторых видов служит дополнительным органом дыхания, участвует в восприятии и издавании звуков.

Плавательный пузырь краснопёрки.

У некоторых рыб (редуцируется), что характерно для хороших пловцов и донных обитателей. У глубоководных рыб плавучесть обеспечивается в основном за счет жира (не настолько лёгкого, как воздух, но зато несжимаемого) или за счёт более низкой плотности тела, как например, у (анциструсов), (голомянок) и (рыбы-капли).

Эволюция

Плавательный пузырь имеет много общего с лёгкими: он тоже развивается из выроста пищеварительного тракта и имеет примерно такие же иннервацию и мышечное окружение. Однако вопрос о гомологии плавательного пузыря и лёгких не совсем ясен. Основные отличия этих органов следующие: (1) плавательный пузырь обычно расположен со спинной стороны от пищеварительного тракта, а лёгкие — с брюшной; (2) плавательный пузырь непарный, а лёгкие обычно парные; (3) кровь, идущая от лёгких, поступает в сердце отдельно от остального кровотока, а кровь, идущая от плавательного пузыря, — вместе с кровью от других органов.

Судя по распространённости плавательного пузыря и лёгких в разных группах животных, лёгкие (как парные производные брюшной стенки пищеварительного тракта) были ещё у общего предка костных рыб. Возможно, они возникли как орган добавочного дыхания в условиях периодической нехватки кислорода в воде. Среди современных рыб дыхательную функцию лёгких или плавательного пузыря сохранили в основном живущие именно в таких условиях. На первичность дыхательной функции этих органов указывает и то, что для эффективного выполнения функции поплавка они должны быть уже довольно большими (около 7 % объёма тела). Впрочем, дыхательная и гидростатическая функции не исключают друг друга. Плавательный пузырь костистых рыб — более позднее приобретение, чем лёгкие. Он мог произойти от них или возникнуть независимо.

Плавательный пузырь и лёгкие у разных групп

Лёгкие есть у (лопастепёрых рыб), у их потомков — (наземных позвоночных), а также у базальных (лучепёрых рыб) — (многопёровых). У всех этих животных они развиваются из выростов брюшной стенки пищеварительного тракта, тогда как плавательный пузырь костистых рыб — из выроста спинной стенки.

• (Остракодермы), круглоротые, хрящевые рыбы, плакодермы — плавательного пузыря и лёгких нет и никогда не было.
• (Целакантообразные) ((латимерия)) — есть редуцированное непарное лёгкое (с брюшной стороны пищевода) с признаками ячеистости поверхности на ранних стадиях. Первична или вторична его непарность, неясно; высказывалось предположение, что расположенный рядом с ним жировой орган является рудиментом второго лёгкого.
• Двоякодышащие — изначально парное слабо ячеистое лёгкое (возникающее с брюшной стороны пищевода). У взрослого (рогозуба) сохраняется только правое лёгкое, расположенное со спинной стороны. Служит для дыхания.
• Четвероногие — парные и обычно ячеистые лёгкие, закладывающиеся с брюшной стороны пищеварительного тракта. Дыхательные органы.
• (Многоперовые) — слабо ячеистое двухлопастное лёгкое с лучше развитой правой частью; соединяется с брюшной стороной пищевода. Дыхательный орган.
• Осетрообразные — плавательный пузырь, гидростатический орган.
• (Костные ганоиды) ((панцирникообразные), (амиеобразные)) — непарный ячеистый плавательный пузырь (со спинной стороны пищевода), дыхательный орган.
• Костистые рыбы — плавательный пузырь (расположенный со спинной стороны пищеварительного тракта), обычно без ячеистости, у некоторых редуцирован. Гидростатический орган; у небольшого числа видов служит органом дыхания. У некоторых есть не связанные с плавательным пузырём органы воздушного дыхания (лабиринтовый орган, а также приспособленная для дыхания кожа или стенки желудка).

Описание

В ходе эмбрионального развития костистых рыб плавательный пузырь возникает как спинной вырост кишечной трубки и располагается под позвоночником. Позже канал, соединяющий плавательный пузырь с пищеводом (пневматический канал), может исчезнуть. В зависимости от наличия или отсутствия такого канала рыбы делятся на открыто- и закрытопузырных. У открытопузырных рыб (физостом) плавательный пузырь в течение всей жизни связан с кишечником воздушным протоком, через который газы поступают внутрь и выводятся наружу. Такие рыбы могут заглатывать воздух и таким образом контролировать объём плавательного пузыря. К открытопузырным относятся (карпы), (сельди), осетровые и другие. У взрослых закрытопузырных рыб (физоклистов) воздушный проток зарастает, а газы выделяются и поглощаются через  — густое сплетение кровеносных капилляров на внутренней стенке плавательного пузыря.

Гидростатическая функция

Основная функция плавательного пузыря — обеспечение (нулевой плавучести): он компенсирует вес костей и других тяжёлых частей тела и приближает среднюю плотность тела к плотности воды. В результате рыбе не надо тратить энергию на поддержание тела на нужной глубине (тогда как акулы, у которых плавательного пузыря нет, вынуждены поддерживать глубину погружения постоянным активным движением). Однако сжимаемость газа делает равновесие неустойчивым: при погружении рыбы давление воды возрастает, пузырь уменьшается и рыба опускается ещё сильнее; аналогично при всплывании пузырь расширяется и рыбу выталкивает к поверхности. Чтобы этому препятствовать, организм рыбы регулирует количество газа в пузыре газовыми железами (густыми скоплениями капилляров), где кровь выделяет или поглощает кислород. У рыб, способных к быстрым вертикальным перемещениям, пузыря нет, так как эта регулировка не успевала бы подстраиваться под изменения давления и при быстром всплытии раздувание пузыря могло бы быть опасным.

Плавательный пузырь расположен на самом верху брюшной полости, но всё равно всегда находится ниже центра масс тела. Из-за этого он создаёт переворачивающий момент, которому рыбе приходится противодействовать движением грудных плавников, а мёртвая рыба переворачивается кверху брюхом.

Другие функции

Плавательный пузырь и (веберов аппарат) (карпа)

У костистых рыб надотряда , составляющих большинство современных пресноводных рыб ((гоноринхообразные), карпообразные, харацинообразные, сомообразные, (гимнотообразные)) одним из общих признаков служит наличие (веберова аппарата) — системы костей, соединяющих плавательный пузырь с внутренним ухом. Это даёт возможность воспринимать ухом вибрации, улавливаемые пузырём.

Некоторые рыбы с помощью плавательного пузыря издают звуки ((батраховые) — силой свыше 100 децибел).

См. также

• (Система погружения и всплытия подводной лодки)
• (Vesica piscis)

Примечания

1. (Наумов Н. П.), (Карташёв Н. Н.) Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. — М.: (Высшая школа), 1979. — С. 175—176, 183—185, 206—209, 292. — 333 с. 19 июня 2022 года.
2. (Дзержинский Ф. Я.), Васильев Б. Д., (Малахов В. В.) Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2013. — С. 136, 150—151, 165, 172. — 464 с. — .
3. Kardong K. V. Chapter 17: Sensory organs // Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — 6 ed. — New York: McGraw-Hill, 2012. — P. 147, 331, 416—418, 428—430, 447. — 794 p. — .
4. Icardo J. M. Lungs and gas bladders: Morphological insights // Acta histochemica. — 2018. — Vol. 120, № 7. — P. 605—612. — doi:10.1016/j.acthis.2018.08.006. — PMID 30177383.
5. Cupello C., Meunier F. J., Herbin M. et al. Lung anatomy and histology of the extant coelacanth shed light on the loss of air-breathing during deep-water adaptation in actinistians // Royal Society Open Science. — 2017. — Vol. 4, № 3. — doi:10.1098/rsos.161030. — PMID 28405393. 7 октября 2022 года.
6. Vitt L. J., Caldwell J. P. Chapter 1 - Tetrapod Relationships and Evolutionary Systematics // Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. — 4 ed. — Elsevier, 2014. — P. 9—12. — 757 p. — . — doi:10.1016/B978-0-12-386919-7.00001-0.
7. Lambertz M. The vestigial lung of the coelacanth and its implications for understanding pulmonary diversity among vertebrates: new perspectives and open questions // Royal Society Open Science. — 2017. — Vol. 4, № 11. — doi:10.1098/rsos.171518 . — PMID 29291127. 7 октября 2022 года.

Литература

• Плавательный пузырь — статья из Большой советской энциклопедии. 
• (Шимкевич В. М.) Пузырь плавательный // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

Ссылки

• Назаров Д. Плавательный пузырь  (неопр.). 15 августа 2019 года.