Плоские черви

Пло́ские че́рви (лат. Platyhelminthes, Plathelminthes, от др.-греч. πλατύς – широкий и ἕλμινθος – гельминт) — тип первичноротых беспозвоночных животных. Объединяет приблизительно 20 тыс. видов (по другим сведениям – около 13 тыс.), при этом только около 1/4 этого числа являются свободноживущими, остальные ведут паразитический образ жизни. Свободноживущих плоских червей рассматривают как самых примитивных представителей первичноротых и билатерально-симметричных животных, кроме ксеноцеломорфов (имеются, однако, и другие мнения).

Плоские черви
По спирали, начиная сверху слева: ((моногенеи)), (свиной цепень) (ленточные черви), печёночная двуустка (трематоды), ^[англ.] ((ресничные черви))
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Тип: Плоские черви
Международное научное название
Platyhelminthes (Gegenbaur), 1859
Дочерние таксоны
Традиционная система: Класс Ресничные черви (Turbellaria) Класс (Моногенеи) (Monogenea) Класс Трематоды (Trematoda) Класс (Ленточные черви) (Cestoda) Филогенетическая система: Подтип Подтип
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   53963 NCBI   6157 EOL   2884 FW   169062

Представители традиционно выделяемого класса (Ресничные черви) обитают в солёных и пресных водах, некоторые виды приспособились к жизни во влажных наземных местообитаниях. Виды монофилетической группы ведут исключительно паразитический образ жизни, их хозяевами могут служить как позвоночные, так и беспозвоночные.

(Ароморфозы) плоских червей: трёхслойность (развита мезодерма), билатеральная симметрия тела, развитие мышечной системы, появление систем органов.

Циркуляторная и дыхательная системы, а также полость тела и анус отсутствуют. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой (мезенхимой) — особым типом соединительной ткани. Стволовая (лестничная) нервная система (ортогон) представлена продольными нервными стволами, связанными поперечными перемычками (комиссурами) и сходящимися к «мозгу», расположенному в передней части тела. Мускулатура тела исключительно гладкая, состоит из продольных и кольцевых мышц, а также иногда диагональных (косых) и спинно-брюшных. Плоские черви — (гермафродиты). Оплодотворение внутреннее. У всех, кроме (поликлад) и паразитических Neodermata, развитие (прямое).

Филогенетическая принадлежность плоских червей является предметом дебатов. Согласно последним филогенетическим исследованиям (на 2019 год), их ближайшими родственниками являются либо (брюхоресничные) черви (гипотеза Rouphozoa), либо (немертины) (гипотеза Parenchymia). Так или иначе, считается установленным тот факт, что они относятся к кладе Spiralia наряду с моллюсками, кольчатыми червями и (щупальцевыми). Это согласуется с данными эмбриологии, согласно которым многим базальным плоским червям свойственно (спиральное дробление).

Традиционно тип Плоские черви делится на 4 класса: свободноживущие (Турбеллярии) и паразитические Трематоды, (Ленточные черви) и (Моногенеи). Однако, данная классификация ещё в 1980-х годах была признана устаревшей. Согласно более современным взглядам все паразитические плоские черви относятся к единой группе Neodermata. (Turbellaria) в свою очередь образуют парафилетический таксон относительно Neodermata.

В составе типа ранее рассматривали ряд других таксонов беспозвоночных, обладающих червеобразной формой и лишённых полости тела, — (немертодерматид), (бескишечных турбеллярий) и (ксенотурбеллид) (ныне объединены в составе типа Xenacoelomorpha), а также (гнатостомулид) (ныне самостоятельный тип в кладе (Gnathifera)).

Классификация

База данных (WoRMS) придерживается следующей классификации плоских червей (представители традиционно выделяемого парафилетического класса Turbellaria в данной системе не подчинены ни одному из классов):

Подтип

• Семейство
• Семейство
• Семейство
• Семейство
• Семейство

Подтип

• Отряд
• Отряд
• Отряд
• Отряд
• Отряд (Polycladida)
• Отряд
• Отряд
• Отряд
• Отряд
• Отряд (Tricladida)
• Надотряд
  • Отряд
  • Семейство
  • Семейство
  • Род
  • Род
• Надкласс
  • Класс (Cestoda)
  • Класс (Monogenea)
  • Класс Trematoda

Филогения

Внутренние отношения между таксонами типа Плоские черви. Кладограмма разрешена не полностью:

Platyhelminthes	Mucorhabda Catenulidea             (Polycladida)       Gnosonesimora           Acentrosomata             (Tricladida)       Bothrioplanata     (трематоды, (цестоды)) паразиты

Строение и физиология

Форма тела, внешний вид и размеры

При рассмотрении плоских червей сверху или снизу они представляются удлиненно-овальными, за исключением ленточных червей, которые действительно имеют форму ленты (ремня). Большинство представителей в поперечном сечении плоские, каковой признак и дал название типу, так называемые микро(турбеллярии) могут быть в этом сечении округлыми. У плоских червей выделяются передний и задний концы тела. Большинство свободноживущих плоских червей достигают в длину менее 1 мм. Самые мелкие особи относятся к классу трематод, взрослые особи которых могут достигать 0,2 мм.Однако известны и весьма крупные формы, имеющие длину более 1 см. Например, планария Rimacephalus arecepta, обитающая в озере Байкал, достигает 60 см в длину. Как правило, чем крупнее червь, тем сильнее уплощено его тело (это связано с особенностями внутреннего транспорта, который целиком обеспечивается диффузией). Паразиты (например, печёночная двуустка, Fasciola hepatica), достигают нескольких сантиметров в длину. Самый крупный представитель плоских червей — (широкий лентец) (Diphyllobothrium latum) — имеет тело длиной 25 м. Некоторые плоские черви имеют очень необычную расцветку, из-за которой их нередко путают с голожаберными моллюсками и донными гребневиками.

Кожно-мускульный мешок

Стенка тела представляет собой кожно-мускульный мешок, который состоит из совокупности покровов и мышечных слоев.

Собственно покровы представлены или ресничным эпителием, или погруженным эпителием. Ресничный эпителий, в свою очередь, может быть не обособлен от более глубоко лежащих клеток (отсутствует (базальная мембрана)), но чаще всего представлен обособленным эпителием. Эпителиальные клетки всегда многоресничные. Иногда все клетки эпителия сливаются, образуя единую массу — симпласт. Погруженный эпителий у свободноживущих видов несет реснички, у паразитических видов лишен таковых и называется (тегумент). В состав покровов входит также базальная пластинка.

Мышечные волокна образуют сплошные слои, вместо того, чтобы разбиваться на отдельные пучки. Наружный слой образован кольцевыми мышцами, под ним расположен слой продольных мышц, глубже — слой диагональных. Почти всегда имеются также мышцы, соединяющие спинную и брюшную части животного — спинно-брюшные (дорсовентральные). Паренхимную мускулатуру образуют пучки мышц, обеспечивающих подвижность отдельных органов (присосок, хоботков, глоток и др.). Развитие кожной мускулатуры определяется степенью перехода от ресничного типа движения к сократительному.

Паренхима

Пространство между базальными пластинками эпидермы и гастродермы заполнено паренхимой (мезенхимой) — соединительной тканью, укреплённой коллагеновыми волокнами, которые выступают в роли скелетных элементов и точек крепления мышц. В паренхиму погружены органы выделения и осморегуляции, а также половая система. В паренхиме располагаются и тела покровных клеток. По мезенхиме путём диффузии перемещаются кислород, питательные вещества и продукты метаболизма, которые попадают в неё из внутренних органов. Мезенхима состоит из клеток двух типов: основных клеток, содержащих много вакуолей, и стволовых клеток (необластов), которые могут превращаться в клетки любых других типов. В отличие от многих других групп животных, соматические клетки плоских червей неспособны к митозу, поэтому только необласты могут служить источником новых клеток. Необласты играют ключевую роль при регенерации и бесполом размножении.

Нервная система и органы чувств

Нервная система плоских червей (за исключением некоторых Acoelomorpha) состоит из головного мозга, погружённого под кожно-мускульный мешок, от которого отходит некоторое число одетых оболочкой продольных стволов. Последние часто связаны поперечными комиссурами, образуя характерную прямоугольную решетку — ортогон. Ортогон складывается из локальных сгущений нервного плексуса, расположенного внутри мышечных слоев или под ними. Помимо ортогона, может присутствовать эпидермальный и субэпидермальный плексус — сетчатое или войлокообразное переплетение отростков нейронов. Эти нейроны образуют периферическую нервную систему, которая связана волокнами с головным мозгом и продольными стволами ортогона (центральной нервной системой).

Большинство плоских червей, включая паразитические формы, имеют богато развитые органы чувств и ресничные рецепторы (воротничковые рецепторы, сенсорные реснички) самой разнообразной ультраструктуры. Широко распространены несколько типов глаз, устроенных по схеме «пигментных бокалов», и статоцисты.

Пищеварительная система и пищеварение

Пищеварительная система состоит из ротового отверстия и двух отделов кишечника: переднего, представленного глоткой, и среднего, слепо замкнутого. Кишка выстлана одним слоем энтодермальных клеток, которые расщепляют и всасывают пищу. У крупных форм для доставки питательных веществ к удаленным от кишечника органам средняя кишка образует инвагинации. Некоторые паразитические черви (немногочисленные виды паразитических (турбеллярий), трематоды и все цестоды) вообще не имеют пищеварительной системы, и питательные вещества поступают через покровы. Имеется как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение, в связи с чем в стенках кишки присутствуют и фагоцитирующие клетки, и экзокринные железы. Как правило, плоские черви не имеют анального отверстия, и непереваренные остатки пищи выводятся наружу через рот. Однако некоторые виды со значительной длиной тела всё-таки имеют анус, а некоторые представители имеют сложный разветвлённый кишечник, открывающийся наружу несколькими анусами. Часть видов свободноживущих турбеллярий имеет одноклеточных фотосинтезирующих симбионтов.

Выделительная система и осморегуляция

Как и другие многоклеточные животные, плоские черви вынуждены поддерживать водно-ионный баланс с окружающей средой. Паразитические виды и обитатели морских вод вынуждены бороться с обезвоживанием, а пресноводные формы, напротив, должны препятствовать избыточному накоплению воды в тканях, поскольку вода стремится проникнуть внутрь их тела в силу (осмоса). Для этих целей, а также для избавления от конечных продуктов метаболизма, у плоских червей имеются специальные органы выделения — (протонефридии). Протонефридий имеет вид канальца эктодермального происхождения, который одним концом открывается наружу, а другим слепо замкнут специализированной жгутиковой/ресничной клеткой, которая называется терминальной клеткой, или (циртоцитом). Циртоцит имеет форму пузырька с камерой (полостью) внутри. Стенки этой полости ограничены цитоплазматическими отростками циртоцита. Такая система отростков циртоцита получила образное название «(верша)». В некоторых случаях часть цитоплазматических отростков принадлежит начальным клеткам канальца, который сообщается с камерой циртоцита. Между этими отростками остаются узкие промежутки, затянутые тонкой фильтрующей пленкой. За счет совокупности отростков и базальной пластинки внутренняя полость циртоцита ограждена от окружающих его клеток и внеклеточного матрикса. Полость циртоцита переходит в полость канальца, стенки которого построены из клеток обычного эпителиального типа, в некоторых случаях эти клетки несут реснички. От основания циртоцита отходят жгутики/реснички. У плоских червей циртоциты содержат много ресничек, их согласованное биология напоминает пламя мерцающей свечи, поэтому в таком случае часто применяется термин «клетки с ресничным (мерцательным) пламенем». Фридой может включать один или несколько циртоцитов. Экскреты транспортируются диффузно и поступают в тканевую жидкость (внеклеточный матрикс). Поступление жидкости в камеру циртоцита обеспечивается фильтрацией через «вершу». Разность давления, необходимая для фильтрации, возникает благодаря работе ресничек. В ходе фильтрации в камеру циртоцита таким образом попадает вода с растворенными в ней солями, органическими веществами, в том числе — с метаболитами. По мере продвижения фильтрата (первичной мочи) по канальцу происходит реабсорбция и секреция. В связи с тем, что транспорт у плоских червей совершается путем диффузии, которая эффективна лишь на небольшом расстоянии, циртоцитов у этих животных много, и они более или менее равномерно разбросаны по паренхиме. Отходящие от них каналы объединяются, так что в конце концов формируются один или два главных выделительных ствола. Протонефридии открываются наружу одной или несколькими порами. Иногда на конце протонефридиального канала присутствует расширение — мочевой пузырь. Характер ветвления протонефридиев и количество выделительных пор различны у разных групп. Бескишечные турбеллярии характеризуются отсутствием протонефридиев.

Выделительную функцию могут выполнять специальные паренхимные клетки — атроциты и клетки кишечного эпителия, которые обычно являются органами накопительной экскреции, т.е. изолируют и накапливают вредные метаболиты без их выведения.

Половая система

Практически все представители плоских червей — гермафродиты. Исключения крайне редки, например, раздельнополостью характеризуются представители семейства кровяных двуусток. Оплодотворение во всех случаях внутреннее. Строение половой системы разнообразно и обычно сложно, в ее состав входят половые железы, гонодукты, разнообразные приспособления, обеспечивающие внутреннее оплодотворение, в первую очередь совокупительный орган, органы, обеспечивающие прием и хранение чужой спермы.

У части плоских червей яйцеклетки эндолецитальные, т. е. запасы желтка сосредоточены в самой яйцеклетке, такой тип расположения желтка можно считать типовым для животных. У другой части плоских червей яичники формируют яйцеклетки, а желточники (которые по происхождению представляют собой видоизмененные яичники или видоизмененную часть яичника) продуцируют желточные клетки, несущие запас желтка. В особом отделе половой системы происходит формирование сложного яйца — многоклеточного покрытого скорлупой образования, содержащего зиготу и какое-то количество желточных клеток. Яйца такого устройства называются экзолецитальными и за пределами плоских червей практически не встречаются.

Среди плоских червей имеются группы, сперматозоиды которых имеют один жгутик, два жгутика, а также безжгутиковые сперматозоиды. Кроме того, для сперматозоидов плоских червей характерно отсутствие акронем.

Локомоция

Свободноживущие турбеллярии могут передвигаться различным образом. Некоторые скользят по поверхности дна (или другого субстрата) или же плавают с помощью ресничек, расположенных на поверхности тела. Другие могут использовать для той же цели мышцы. У разных турбеллярий можно наблюдать широкий спектр движений. Их тело может сокращаться или вытягиваться, они могут изгибать тело под большим углом, поворачиваться во всех направлениях, совершать ундулирующие движения. По телу некоторых из них пробегают перистальтические волны. Механизм локомоции в основном коррелирует с массой тела — более мелкие трубеллярии чаще используют только лишь движение ресничек (перистальтика, если таковая наблюдается, предназначена для процесса пищеварения), а более крупные задействуют мышцы тела. У некоторых групп вентральная поверхность тела образует специализированный орган локомоции, которая осуществляется путём его сокращения. Отдельные крупные турбеллярии ((Polycladida)) осуществляют поступательное движение путём дорсовентральной ундуляции боковых краёв тела.

В отличие от свободноживущих турбеллярий, эндопаразиты Neodermata имеют ограниченные способности к локомоции, проявляемые в основном в тех фазах жизненного цикла, в которых паразиту требуется покинуть предыдущего хозяина и найти, а потом заразить нового. Трематоды, например, имеют покрытый ресничками эпидермис на стадии (мирацидия), который помогает личинке свободно плавать в воде до встречи с хозяином — брюхоногим моллюском. Более поздняя стадия развития трематод, (церкария), обладает мускулистым хвостом, позволяющим им плавать в поисках очередного хозяина (которым является позвоночное животное). (Аспидогастры) имеют одну личиночную стадию с ресничками.

У (моногеней) имеется одна промежуточная стадия развития — свободноплавающая личинка (онкомирацидий). Её эпидермис несёт несколько поясов ресничных клеток, с помощью которых личинка может плавать. Моногенеи в своём большинстве являются эктопаразитами, и, как и трематоды, сохраняют ограниченную подвижность на стадии взрослой особи. На заднем конце тела у них имеется прикрепительный диск, с помощью которого червь может прикрепляться к поверхности тела хозяина.

Многие виды эндопаразитических ленточных червей обходятся вообще без механизмов локомоции. Это происходит в тех случаях, когда жизненный цикл червя не предполагает водную фазу, как происходит у представителей семейства Taeniidae. Другие же виды цестод имеют стадию ресничной свободноплавающей личинки наподобие других Neodermata. У ленточных червей, например, у представителей рода Diphyllobothrium такая личинка называется (корацидий).

Происхождение и положение среди других билатерий

Согласно данным молекулярной биологии, плоские черви относятся к группе Spiralia (или Lophotrochozoa), являясь дальними родственниками моллюсков и кольчатых червей. Однако более точно установить их положение в системе пока не представляется возможным. Результаты, получаемые в различных исследованиях по филогеномике, весьма противоречивы, и не позволяют сделать однозначных выводов о взаимном родстве спиральных животных. В настоящий момент некоторую поддержку получили две гипотезы: Rouphozoa и Parenchymia.

Ниже приводится усреднённая кладограмма по результатам нескольких исследований.

Spiralia	Rouphozoa?   (Брюхоресничные черви)     Плоские черви     Lophotrochozoa s.s.       Кольчатые черви   Parenchymia?   (Немертины)     Плоские черви           (Лофофораты)     (Брюхоресничные черви)         Моллюски

История изучения

В 1914 году немецкий зоолог Карл Хайдер обратил внимание на сходство в раннем эмбриональном развитии у плоских червей, а также моллюсков, кольчатых червей и некоторых других групп животных. Он сделал вывод о близком родстве этих типов. В 1929 году его последователь Вальдемар Шлайп объединил их в группу (спиральные). Его гипотезу признавало большинство зоологов 20 века, а в 21 она получила дополнительное обоснование в области молекулярных исследований, и в настоящий момент считается общепринятой. Многие классические эволюционные сценарии помещали плоских червей у самого основания древа (спиральных животных). При этом типы животных выстраивались в следующем порядке: плоские черви, (немертины), моллюски, кольчатые черви, членистоногие. Проводились параллели между сериально расположенными гонадами или пищеварительными карманами поликлад с сегментами кольчатых червей и моллюсков (хитонов).

Некоторые зоологи (например, ^[нем.]) считали ближайшими родственниками плоских червей (гнатостомулид) (аналогичный результат получался и в некоторых работах по кладистике 1990-x годов). В доказательство тому приводилось, что оба типа являются гермафродитами с внутренним оплодотворением, эмбриональное развитие представителей обоих типов начинается со спирального дробления. Впрочем, последний пункт можно поставить под сомнение, поскольку об эмбриогенезе (гнатостомулид) известно крайне мало. Однако, после изучения челюстного аппарата гнатостомулид оказалось, что они являются более близкими родственниками (коловраток) (ныне объединены в кладу (Gnathifera)).

Гипотеза Rouphozoa

Многие ранние молекулярные исследования объединяли плоских червей с (брюхоресничными червями) и (гнатиферами) в группу (Platyzoa). Однако два крупных исследования 2014 и 2015 года пришли к заключению, что этот таксон скорее всего является артефактом, вызванным притяжением длинных ветвей: многие Platyzoa характеризуются быстрыми темпами эволюции, поэтому их длинные ветви склонны группироваться около основания филогенетического древа Spiralia. Согласно новой картине, наиболее базальными Spiralia оказывались гнатиферы, следующее ответвление вело к кладе (плоские черви + брюхоресничные черви), третья ветвь объединяла всех остальных Spiralia (кольчатые черви, моллюски и др.). Ближайшими родственниками плоских червей оказывались брюхоресничные черви, с которыми первые образовывали таксон Rouphozoa.

Классификация согласно гипотезе Rouphozoa

Spiralia   Rouphozoa   (Брюхоресничные черви)     Плоские черви     Lophotrochozoa s.s.   Кольчатые черви     Моллюски     (Лофофораты)     (Немертины)     (Внутрипорошицевые)+(Циклиофоры)

Анализ работ о неродственности Rouphozoa и (Gnathifera). Эти группы микроскопических существ ранее объединяли в составе (Platyzoa)

Название таксона происходит от греческого «роуфо-» — всасывать, из-за способа захвата пищи представителями данных типов. В отличие от других типов (cпиральных), ротовой орган плоских и брюхоресничных червей не вооружен челюстями или щупальцами, поэтому захват и заглатывание пищи они осуществляют за счёт растягивания глотки. Однако делают они это по-разному: брюхоресничные черви всасывают частички за счёт периодических сокращений сосущей глотки, а плоские черви как бы обволакивают свою добычу, подобно микроскопическому удаву.

По строению тела и эмбриологии эти два типа сильно отличаются друг от друга и практически никогда не рассматривались в качестве ближайших родственников, поэтому гипотеза Rouphozoa опирается, главным образом, на данные молекулярной биологии. В настоящий момент она подтверждается большинством масштабных филогенетических исследований последних лет. Тем не менее, пока нельзя исключать того, что и этот результат в конце концов окажется артефактом.

По мнению зоологов ^[англ.] и ^[англ.], у клады Rouphozoa нет очевидных (апоморфий), то есть признаков, которые были бы присущи только плоским и брюхоресничным по причине того, что достались им от общего предка. Единственное возможным исключением могут быть дуальные адгезионные железы, присутствующие у большинства брюхоресничных червей и плоских червей подтипа Rhabditophora[1].

Гипотеза Parenchymia

В 2019 году появилась работа, которая поставила под сомнение валидность клады Rouphozoa. По мнению авторов, эта группировка также является артефактом, вызванным гетерогенностью аминокислотного состава, что тоже является следствием быстрых эволюционных темпов. После исключения наиболее длинных ветвей и/или перекодировки сестринским таксоном плоских червей оказывались (немертины). Используя те же методы (перекодировка Dayhoff6) другая группа учёных пришла к аналогичному результату.

Родство немертин и плоских червей может означать, что современные плоские черви представляют собой вторично упростившихся животных, так как немертины в отличие от них обладают набором «сложных» признаков (макроскопические размеры, наличие (целома), циркуляторной системы, сквозного кишечника).

Комментарии

1. Парафилетическая группа по отношению к ^[англ.], куда входят (моногенеи), трематоды и ленточные черви.
2. Возможно, парафилетическая группа по отношению к трематодам и ленточным червям; некоторые молекулярно-генетические исследования свидетельствуют о монофилии таксона.
3. В данных работах взаимное расположение групп Кольчатые черви, Моллюски, (Немертины) и (Лофофораты), могло меняться, однако в наиболее качественных, по оценке авторов, филогенетических анализах, они оставались в составе одной и той же клады, сестринской по отношению к Rouphozoa. Эта клада была названа (Lophotrochozoa) (s.s.)

Примечания

1. Ehlers U. Comments on a phylogenetic system of the Platyhelminthes (англ.) // Advances in the Biology of Turbellarians and Related Platyhelminthes / Seth Tyler. — Dordrecht: Springer Netherlands, 1986. — P. 1—12. — . — doi:10.1007/978-94-009-4810-5_1.
2. Baguñà J., Riutort M. Molecular phylogeny of the Platyhelminthes (англ.) // Canadian Journal of Zoology. — 2004. — Vol. 82, iss. 2. — P. 168—193. — ISSN 0008-4301. — doi:10.1139/z03-214. 12 декабря 2022 года.
3. Perkins E. M., Donnellan S. C., Bertozzi T., Whittington I. D. Closing the mitochondrial circle on paraphyly of the Monogenea (Platyhelminthes) infers evolution in the diet of parasitic flatworms (англ.) // International Journal for Parasitology. — 2010. — Vol. 40, iss. 11. — P. 1237—1245. — ISSN 0020-7519. — doi:10.1016/j.ijpara.2010.02.017. — PMID 20493870.
4. Zhang D., Li W. X., Zou H., Wu S. G., Li M., Jakovlić, I., Zhang J., Chen R., Wang G. Homoplasy or plesiomorphy? Reconstruction of the evolutionary history of mitochondrial gene order rearrangements in the subphylum Neodermata (англ.) // International Journal for Parasitology. — 2019. — Vol. 49, iss. 10. — P. 819—829. — ISSN 0020-7519. — doi:10.1016/j.ijpara.2019.05.010.
5. Olson P. D., Littlewood D. T. J. Phylogenetics of the Monogenea – evidence from a medley of molecules (англ.) // International Journal for Parasitology. — 2002. — Vol. 32, iss. 3. — P. 233—244. — ISSN 0020-7519. — doi:10.1016/S0020-7519(01)00328-9. 21 мая 2023 года.
6. Boeger W. A., Kritsky D. C. Phylogenetic relationships of the Monogenoidea (англ.) // Interrelationships of the Platyhelminthes (1st ed.) / In D. T. J. Littlewood, R. A. Bray (eds.). — CRC Press, 2001. — .
7. Языкова И. М. Зоология беспозвоночных. Курс лекций. — 2011.
8. Ксенотурбеллиды оказались близки к предкам двусторонне-симметричных животных • Сергей Ястребов • Новости науки на «Элементах» • Систематика, Зоология
9. Ax, 1996, p. 140—144.
10. Struck et.al., 2014.
11. Laumer et.al., 2015.
12. Zverkov et.al., 2019.
13. Marletaz et.al., 2019.
14. Zverkov et.al., 2019, fig.S10.
15. Wanninger, 2015.
16. Ax, 1996, p. 141: «... the division into Tubellaria, Trematoda and Cestoda is to be rejected, because the Turbellaria are a paraphyletic collection of free-living species with a ciliated epidermis».
17. Ax, 1996, p. 141: «This speaks unmistakably in favor of the monophyly of the parasites, which leads to the conclusion that the Trematoda and Cestoda must be united under the proper name, the Neodermata».
18. Тип Platyhelminthes (англ.) в Мировом реестре морских видов ((World Register of Marine Species)).
19. Joel Cracraft, Michael J. Donoghue. Assembling the Tree of Life. — Oxford University Press, 2004-07-22. — 593 с. — . 31 августа 2022 года.
20. Boll, P. K.; Rossi, I.; Amaral, S. V.; Oliveira, S. M.; Müller, E. S.; Lemos, V. S.; Leal-Zanchet, A. M. (2013). "Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelários". Neotropical Biology and Conservation. 8 (1): 41—52. doi:10.4013/nbc.2013.81.06.
21. Egger, B.; Lapraz, F.; Tomiczek, B.; Müller, S.; Dessimoz, C.; Girstmair, J.; Škunca, N.; Rawlinson, K. A.; Cameron, C. B.; Beli, E.; Todaro, M. A.; Gammoudi, M.; Noreña, C.; Telford, M. I. (18 May 2015). "A Transcriptomic-Phylogenomic Analysis of the Evolutionary Relationships of Flatworms". Current Biology. 25 (10): 1347—1353. doi:10.1016/j.cub.2015.03.034. PMC 4446793. PMID 25866392.
22. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 404.
23. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 454.
24. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 404—405.
25. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 465.
26. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 220.
27. С. Ю. Кустов, В. В. Гладун. Зоология беспозвоночных. — 2019.
28. В. А. Догель. Зоология беспозвоночных. — 1981.
29. Walker, J.C.; Anderson, D.T. The Platyhelminthes // Invertebrate Zoology (неопр.) / Anderson, D.T.. — Oxford University Press, 2001. — С. 58—80. — .
30. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 413.
31. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 449.
32. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 449-450.
33. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 460.
34. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 253—258.
35. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 461.
36. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 468.
37. Laumer et.al., 2015, fig.S2.
38. Marletaz et.al., 2019, fig.1,2.
39. Zverkov et.al., 2019, fig.12, S3-S7, S10.
40. Heider, 1914, стр.476.
41. Schleip, 1929.

Литература

Монографии, учебники, сборники

• Heider, Karl. Phylogenie der Wirbellosen // Die Kultur der Gegenwart / под ред. Wettstein, Richard, Ritter von Westersheim. — Leipzig [etc.] B. G. Teubner, 1914. — (Teil 3. Matematik, Naturwissenschaften, Medizin ; Bd. 4. Abstammungslehre, Systematik, Paläontologie, Biogeographie).
• Schleip, Waldemar. Die Determination der Primitiventwcklung. — Leipzig, Akademische Verlagsgesellschaft m.b.h., 1929.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с.
• Ax, Peter. Multicellular animals. — Springer Berlin Heidelberg, 1996. — Т. 1: A new approach to the phylogenetic order in nature. — .
• Teresa Adell, José M. Martín-Durán, Emili Saló, and Francesc Cebrià. Plathyhelmintes // Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates / под ред. Wanninger, Andreas. — Springer, 2015. — Т. 2: Lophotrochozoa (Spiralia). — .
• Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. (В. Вестхайде) и (Р. Ригера). — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — 512, [8] с. — .

Работы по филогении Spiralia

• Philippe, H., Brinkmann, H., Martinez, P., Riutort, M., & Baguna, J. Acoel flatworms are not platyhelminthes: evidence from phylogenomics // PLoS One. — 2007. — Т. 2, № 8. — С. e717.
• Struck, T. H., Wey-Fabrizius, A. R., Golombek, A., Hering, L., Weigert, A., Bleidorn, C., ... & Kück, P. Platyzoan paraphyly based on phylogenomic data supports a noncoelomate ancestry of Spiralia // Molecular biology and evolution. — 2014. — Т. 31, № 7. — С. 1833—1849.
• Laumer, C. E., Bekkouche, N., Kerbl, A., Goetz, F., Neves, R. C., Sørensen, M. V., ... & Worsaae, K. Spiralian phylogeny informs the evolution of microscopic lineages // Current Biology. — 2015. — Т. 25, № 13. — С. 2000—2006.
• Kocot, K. M., Struck, T. H., Merkel, J., Waits, D. S., Todt, C., Brannock, P. M., ... & Halanych, K. M. Phylogenomics of Lophotrochozoa with consideration of systematic error // Systematic biology. — 2017. — Т. 66, № 2. — С. 256—282.
• Marlétaz, F., Peijnenburg, K. T., Goto, T., Satoh, N., & Rokhsar, D. S. A new Spiralian phylogeny places the enigmatic arrow Worms among Gnathiferans // Current Biology. — 2019. — Т. 29, № 2. — С. 312—318.
• Zverkov, O., Mikhailov, K., Isaev, S., Rusin, L., Logacheva, M. D., Penin, A. A., ... & Aleoshin, V. V. Dicyemida and Orthonectida: Two stories of body plan simplification // Frontiers in genetics. — 2019. — Т. 10. — С. 443.

Ссылки

• Сайт проекта по изучению морских свободноживущих плоских червей.
• World list of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora (formerly class Turbellaria of the phylum Platyhelminthes) : (part of WoRMS - the World Register of Marine Species) : [англ.] / VLIZ. (Дата обращения: 21 августа 2018).
• Platyhelminthes (англ.) в базе данных World Register of Marine Species. (Дата обращения: 21 августа 2018).