Сумчатые

Не следует путать с сумчатыми грибами — отделом царства грибов.

Сумчатые (лат. Marsupialia) — инфракласс млекопитающих, объединяемый вместе с плацентарными в подкласс зверей. Отличаются от плацентарных по ряду признаков, в частности, их детёныши появляются на свет (после очень короткого эмбрионального периода) недоразвитыми, и дальнейшее развитие новорождённого происходит в (сумке) у матери. База данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.10) признаёт 385 современных видов сумчатых, а также 17 видов, вымерших после 1500 года.

Сумчатые
1-й столбец: гигантский кенгуру; 2-й столбец: (виргинский опоссум), (тасманийский дьявол); 3-й столбец: (длинноносый бандикут), (соневидный опоссум).
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Метатерии Инфракласс: Сумчатые
Международное научное название
Marsupialia (Huxley), (1880)
Ареал
Современное распространение сумчатых, исключая места интродукции в Новой Зеландии
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   179918 EOL   42415193 FW   309399

Появление и распространение

Судя по палеонтологическим данным, сумчатые были весьма распространены в мезозое, но впоследствии их, как и (клоачных), с большинства континентов вытеснили плацентарные. Время разделения эволюционных линий сумчатых и эутериев методом (молекулярных часов) оценивают в 186—193 млн лет назад (юрский период). Анализ полных геномов ехидны и (утконоса) показывает, что предки яйцекладущих млекопитающих отделились от предков плацентарных и сумчатых примерно 187 млн лет назад.

До 2018 года древнейшими ископаемыми остатками сумчатых считались найденные в отложениях мелового периода провинции Ляонин, на северо-востоке Китая, ископаемые остатки млекопитающего (Sinodelphys szalayi) возрастом 125 млн лет. С запада Северной Америки известны остатки сумчатых, живших 110 млн лет назад.

Большинство сумчатых Южной Америки вымерло после возникновения естественного моста между Южной и Северной Америкой, по которому с севера на юг стали проникать новые виды («(великий межамериканский обмен)»). Из живших там сумчатых только (опоссумы) смогли выдержать конкуренцию и даже распространиться на север.

В отличие от Южной Америки, австралийский мир сумчатых в результате географической изоляции сохранился до наших дней, однако после появления (человека в Австралии) 45 тыс. лет назад и здесь он претерпел существенные изменения. Согласно широко распространённой гипотезе, почти все виды (крупных сумчатых) были искоренены поселенцами вскоре после их обоснования в Австралии. Влияние человека, а также привезённых им видов, отрицать невозможно.

Физиология

Общие сведения

Сумчатые занимают различные экологические ниши, встречаются виды, которые ведут подземный образ жизни ((сумчатый крот)), некоторые животные, например различные (опоссумы) и (коалы) прекрасно бегают, есть также представители, ведущие полуводный образ жизни ((водяной опоссум)). Среди сумчатых встречаются насекомоядные, хищные и растительноядные виды. В зависимости от образа жизни, у животных присутствуют различные приспособления к конкретной среде обитания: цепкий хвост для лазания ((виргинский опоссум)), мощные когти для рытья (сумчатый крот) и другие.

Сумчатые отличаются очень коротким эмбриональным периодом. Детёныши рождаются маленькими и плохо развитыми. Доразвитие происходит в материнской сумке. Детёныш захватывает сосок матери и висит на нём. Сокращением специальных мышц мать периодически впрыскивает молоко в рот детёнышу.

Строение

(Сахарный летающий поссум) имеет летательную перепонку

Размеры тела сильно варьируют: от 10 см (сумчатые мыши) до 2 м ((большой рыжий кенгуру)). Температура тела ниже, чем у большинства млекопитающих, +34…+36 °C.

Одной из особенностей строения скелета у сумчатых является наличие (сумчатых костей) — особых костей (таза). Также они имеют отличное от других млекопитающих строение нижней челюсти, задние концы которой загнуты внутрь. По строению зубной системы сумчатых можно разделить на две группы: двурезцовые и многорезцовые. Количество резцов во многом зависит от образа жизни животного. Например, у примитивных насекомоядных и хищных форм количество резцов особенно велико — на каждой половине челюсти они имеют вверху по пять, а внизу по четыре резца. У растительноядных животных не бывает более одного резца с каждой стороны нижней челюсти.

Сумка у некоторых видов может отсутствовать ((сумчатый муравьед)); может быть выражена лишь небольшой складкой, ограничивающей млечное поле. У некоторых сумчатых сумка может открываться назад (сумчатый крот, (коала)).

Классификация

Филогенетические взаимоотношения между современными отрядами сумчатых могут быть отображены в виде следующей кладограммы:

Сумчатые	(Опоссумы) (Didelphimorphia)       (Ценолесты) (Paucituberculata)   Australidelphia   (Микробиотерии) (Microbiotheria)   (Eomarsupialia)   Двурезцовые сумчатые (Diprotodontia)   (Agreodontia)   (Сумчатые кроты) (Notoryctemorphia)     Хищные сумчатые (Dasyuromorphia)       (Бандикуты) (Peramelemorphia)     (=(Euaustralidelphia))	Сумчатые Нового Света Австралазийские сумчатые
(Marsupialia)

Ниже представлена классификация современных и вымерших сумчатых вплоть до семейств. Для рецентных семейств в квадратных скобках указаны количества родов, а также современных и недавно вымерших видов, согласно данным (ASM Mammal Diversity Database) (v. 1.10).

• † Надсемейство
  • † Семейство  — поздний олигоцен — поздний плиоцен; похожие на грызунов сумчатые, в том числе двуногие и прыгающие
  • † Семейство  — средний — поздний эоцен; маленькие сумчатые с короткой мордой (по другим классификациям, являются (гондванатериями), либо представителями (Vombatiformes))
  • † Семейство  — ранний миоцен; небольшие сумчатые с ^[англ.] (по другой классификации, являются гондванатериями)
• Отряд (Didelphimorphia) — (Опоссумы)
  • † Семейство  — ранний эоцен — ранний олигоцен; (плодоядные) опоссумы, по строению зубов похожие на приматов
  • † Семейство  — поздний миоцен — поздний плиоцен; мелкие плотоядные опоссумы
  • Семейство (Didelphidae) — (Опоссумовые) [ 18 / 125 / 0 ]
• Отряд (Paucituberculata) — (Ценолесты)
  • † Семейство  — поздний олигоцен — средний миоцен; мелкие и среднеразмерные плотоядные и плодоядные с зубной системой типа plagiaulacoid
  • † Семейство (Palaeothentidae) — поздний олигоцен — средний миоцен; разнообразная группа мелких и среднеразмерных плотоядных и плодоядных метатериев
  • † Семейство  — средний эоцен — средний миоцен
  • Семейство (Caenolestidae) — (Ценолестовые) [ 3 / 7 / 0 ]
• Надотряд Australidelphia
  • † Отряд  — предварительно отнесены к Australidelphia
    • † Семейство  — ранний миоцен — средний миоцен; включает только род
  • Отряд (Microbiotheria) — (Микробиотерии)
    • † Семейство  — ранний эоцен; включает только род
    • Семейство (Microbiotheriidae) — Соневидные опоссумы [ 1 / 2 / 0 ]
  • Клада (Eomarsupialia) (=(Euaustralidelphia))
    • Клада (Agreodontia)
      • Отряд (Notoryctemorphia) — (Сумчатые кроты)
        • Семейство (Notoryctidae) — (Сумчатые кроты) [ 1 / 2 / 0 ]
      • Отряд (Dasyuromorphia) — Хищные сумчатые
        • † Семейство  — поздний миоцен — ранний эоцен
        • † Семейство (Thylacinidae) — Сумчатые волки [ 1 / 0 / 1 ] — поздний олигоцен — голоцен (вымерли в историческое время)
        • Семейство (Dasyuridae) — (Сумчатые куницы) [ 17 / 76 / 0 ]
        • Семейство (Myrmecobiidae) — (Сумчатые муравьеды) [ 1 / 1 / 0 ]
      • Отряд (Peramelemorphia) — (Бандикуты)
        • † Семейство (Chaeropodidae) [ 1 / 0 / 2 ] — вымерли в историческое время
        • † Семейство  — поздний олигоцен — ранний миоцен
        • Семейство (Peramelidae) — Бандикутовые (=Peroryctidae) [ 6 / 21 / 5 ]
        • Семейство (Thylacomyidae) — (Кроличьи бандикуты) [ 1 / 1 / 1 ]
    • Отряд (Diprotodontia) — Двурезцовые сумчатые
      • Подотряд (Vombatiformes)
        • † Семейство (Thylacoleonidae) — (Сумчатые львы) — поздний олигоцен — плейстоцен
        • Инфраотряд (Phascolarctomorphia)
          • Семейство (Phascolarctidae) — (Коаловые) [ 1 / 1 / 0 ]
        • Инфраотряд
          • † Семейство  — поздний олигоцен
          • † Семейство  — поздний олигоцен; включает только род
          • † Семейство  — поздний олигоцен — плиоцен
          • † Надсемейство
            • † Семейство (Diprotodontidae) — Дипротодонтовые — поздний олигоцен — плейстоцен
            • † Семейство (Palorchestidae) — (Сумчатые тапиры) — верхний олигоцен — верхний плейстоцен
          • Надсемейство
            • † Семейство  — поздний олигоцен; включает только род
            • Семейство (Vombatidae) — Вомбатовые [ 2 / 3 / 0 ]
      • Подотряд
        • † Семейство (Ektopodontidae) — поздний олигоцен — плейстоцен
        • † Семейство  — ранний/средний миоцен; включает только род
        • † Семейство  — поздний олигоцен — плиоцен
        • Семейство (Burramyidae) — (Карликовые поссумы) [ 2 / 5 / 0 ]
        • Семейство (Phalangeridae) — (Кускусовые) [ 6 / 31 / 0 ]
      • Подотряд
        • Надсемейство
          • † Семейство  — поздний олигоцен — плиоцен
          • Семейство (Pseudocheiridae) — (Кольцехвостые кускусы) [ 6 / 20 / 0 ]
          • Семейство (Petauridae) — Сумчатые летяги [ 3 / 14 / 0 ]
          • Семейство (Tarsipedidae) — (Хоботноголовые кускусы) [ 1 / 1 / 0 ]
          • Семейство (Acrobatidae) — (Перьехвостые кускусы) [ 2 / 3 / 0 ]
        • Надсемейство
          • † Семейство  — поздний олигоцен — средний миоцен
          • Семейство (Hypsiprymnodontidae) — (Мускусные кенгуру) [ 1 / 1 / 0 ]
          • Семейство (Potoroidae) — (Кенгуровые крысы) [ 4 / 8 / 4 ]
          • Семейство (Macropodidae) — Кенгуровые [ 13 / 63 / 4 ]

Систематика сумчатых претерпела ряд изменений в свете недавних исследований, а единого мнения о том, какой ранг должен быть присвоен этой группе и её дочерним таксонам, до сих пор не существует. В предложенной в 1987 году К. Эплином и М. Арчером и после практически общепринятой классификации сумчатые подразделяются на американских ^[англ.] и австралийских Australidelphia (к последним также относятся южноамериканские (микробиотерии)). Хотя ранее оба таксона считались монофилетическими, в большинстве молекулярно-генетических анализов, проведённых в XXI веке, Ameridelphia получились парафилетичными по отношению к Australidelphia; в результате ряд авторов отказался от выделения первого таксона.

Ископаемые сумчатые

Некоторые древние вымершие представители:

•  — ископаемые остатки были обнаружены на северо-востоке Австралии, в районе Квинсленда. Возраст костей оценивается примерно в 17—10 млн лет. Найдены только фрагменты черепа.

Ряд вымерших отрядов ((сумчатые саблезубые) (Sparassodonta), , , ) иногда выделяют из состава сумчатых, но тоже относят к Metatheria.

Примечания

1. Сумка, у млекопитающих // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
2. Higher Taxonomy (англ.). ASM Mammal Diversity Database (3 декабря 2022). Дата обращения: 28 декабря 2022. 25 декабря 2022 года.
3. van Rheede T., Bastiaans T., Boone D.N. et al. The platypus is in its place: nuclear genes and indels confirm the sister group relation of monotremes and Therians // Molecular Biology and Evolution. — 2005. — doi:10.1093/molbev/msj064. — PMID 16291999.
4. Yang Zhou et al. Platypus and echidna genomes reveal mammalian biology and evolution от 11 января 2021 на Wayback Machine, 06 January 2021
5. Oldest Marsupial Fossil Found in China  (неопр.). Дата обращения: 1 сентября 2011. 17 декабря 2003 года.
6. Ancient mammal ancestor found and identified in China от 16 июня 2018 на Wayback Machine, 2018
7. Nilsson M. A., Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A., Brosius J., Schmitz J. Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions (англ.) // (PLOS Biology) : journal. — 2010. — Vol. 8, iss. 7. — P. e1000436. — ISSN 1545-7885. — doi:10.1371/journal.pbio.1000436. 17 июня 2021 года.
8. Eldridge M. D. B., Beck R. M. D., Croft D. A., Travouillon K. J., Fox B. J. An emerging consensus in the evolution, phylogeny, and systematics of marsupials and their fossil relatives (Metatheria) (англ.) // Journal of Mammalogy. — 2019. — Vol. 100, iss. 3. — P. 802—837. — ISSN 0022-2372. — doi:10.1093/jmammal/gyz018. 19 декабря 2021 года.
9. Burgin C. J., Widness J., Upham N. S. Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (англ.) / ed. by Burgin C. J., Wilson D. E., Mittermeier R. A., Rylands A. B., Lacher T. E., Sechrest W. — ^[англ.], 2020. — P. 27. — .
10. Chimento N. R., Agnolin F. L., Novas F. E. The bizarre 'metatherians' Groeberia and Patagonia, late surviving members of gondwanatherian mammals (англ.) // Historical Biology : journal. — 2014. — Vol. 27, iss. 5. — P. 603—623. — ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381. — doi:10.1080/08912963.2014.903945.
11. Zimicz A. N., Goin F. J. A reassessment of the genus Groeberia Patterson, 1952 (Mammalia, Metatheria): functional and phylogenetic implications // Journal of Systematic Palaeontology. — 2020. — Т. 18, вып. 12. — С. 975–992. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2019.1706195.
12. Beck R. M. D., Travouillon K. J., Aplin K. P., Godthelp H., Archer M. The Osteology and Systematics of the Enigmatic Australian Oligo-Miocene Metatherian Yalkaparidon (Yalkaparidontidae; Yalkaparidontia; ?Australidelphia; Marsupialia) (англ.) // Journal of Mammalian Evolution. — 2014. — Vol. 21, iss. 2. — P. 127—172. — ISSN 1573-7055. — doi:10.1007/s10914-013-9236-3. 25 декабря 2021 года.
13. Yalkaparidontidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
14. Woodburnodontidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
15. Malleodectidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
16. Thylacinidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
17. Yaralidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
18. Peramelidae Gray, 1825 (англ.) по данным Объединённой таксономической информационной службы (ITIS).
19. Beck R. M. D., Louys J., Brewer P., Archer M., Black K. H., Tedford R. H. A new family of diprotodontian marsupials from the latest Oligocene of Australia and the evolution of wombats, koalas, and their relatives (Vombatiformes) (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2020. — Vol. 10, iss. 1. — P. 9741. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-020-66425-8. 19 декабря 2021 года.
20. Thylacoleonidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
21. Ilariidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
22. Maradidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
23. Wynyardiidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
24. Diprotodontidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
25. Palorchestidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
26. Mukupirnidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
27. Ektopodontidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
28. Archer M., Binfield P., Hand S. J., Black K. H., Creaser P., Myers T. J., Gillespie A. K., Arena D. A., Scanlon J., Pledge N., Thurmer J. Miminipossum notioplanetes, a Miocene forest-dwelling phalangeridan (Marsupialia; Diprotodontia) from northern and central Australia (англ.) // Palaeontologia Electronica : journal. — 2018. — Vol. 21, iss. 1. — P. 1—11. — ISSN 1935-3952 1094-8074, 1935-3952. — doi:10.26879/757. 19 декабря 2021 года.
29. Miralinidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
30. Pilkipildridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
31. Balbaridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
32. Aplin K. P., Archer M.  Recent advances in marsupial systematics with a new syncretic classification // Possums and Opossums: Studies in Evolution / Ed. by M. Archer. — Sydney: Surrey Beatty and Sons, 1987. — LXXII + 400 p. — . — P. XV—LXXII.
33. Mammal Species of the World, vol. 1, 2005, p. vii—viii.
34. (Дзержинский Ф. Я.), Васильев Б. Д., (Малахов В. В.)  Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — . — С. 416—418.
35. Инфракласс Сумчатые — Metatheria от 23 июля 2021 на Wayback Machine // (Павлинов И. Я.) Систематика современных млекопитающих. — М.: Издательство МГУ, 2003. — 297 с.
36. Horovitz I., Sánchez-Villagra M. R. A morphological analysis of marsupial mammal higher-level phylogenetic relationships (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2003. — Vol. 19, iss. 3. — P. 181—212. — ISSN 1096-0031. — doi:10.1111/j.1096-0031.2003.tb00363.x. 13 июня 2021 года.
37. Nilsson M. A., Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A. Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions (англ.) // (PLOS Biology) : journal. — 2010. — Vol. 8, iss. 7. — P. e1000436. — ISSN 1545-7885. — doi:10.1371/journal.pbio.1000436. — PMID 20668664. 17 июня 2021 года.
38. Gallus S., Janke A., Kumar V., Nilsson M. A. Disentangling the Relationship of the Australian Marsupial Orders Using Retrotransposon and Evolutionary Network Analyses (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2015. — Vol. 7, iss. 4. — P. 985—992. — ISSN 1759-6653. — doi:10.1093/gbe/evv052.
39. May-Collado L. J., Kilpatrick C. W., Agnarsson I. Mammals from ‘down under’: a multi-gene species-level phylogeny of marsupial mammals (Mammalia, Metatheria) (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2015. — Vol. 3. — P. e805. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.805. 13 июня 2021 года.
40.   (неопр.). Дата обращения: 7 сентября 2011. Архивировано из оригинала 25 апреля 2011 года.

Литература

• (Шимкевич В. М). Сумчатые животные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1 / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. — xxxv + 743 p. — .
• Austin, C. R. ed. Reproduction in Mammals. Melbourne: Cambridge University Press, 1982.
• Bronson, F. H. Mammalian Reproductive Biology. Chicago: University of Chicago Press, 1989.
• Dawson, Terrence J. Kangaroos: Biology of Largest Marsupials. New York: Cornell University Press, 1995.
• Flannery, Tim (1994), The Future Eaters: An Ecological History of the Australasian Lands and People, pages 67—75. , .
• Flannery, Tim. Chasing kangaroos : a continent, a scientist, and a search for the world's most extraordinary creature (англ.). — 1st American ed.. — New York: Grove, 2008. — .
• Flannery, Tim. Country : a continent, a scientist & a kangaroo (англ.). — 2nd. — Melbourne: Text Pub., 2005. — .
• Frith, H. J. and J. H. Calaby. Kangaroos. New York: Humanities Press, 1969.
• Gould, Edwin and George McKay. Encyclopedia of Mammals. San Diego: Academic Press, 1998.
• Hunsaker, Don. The Biology of Marsupials. New York: Academic Press, 1977.
• Johnson, Martin H. and Barry J. Everitt. Essential Reproduction. Boston: Blackwell Scientific Publications, 1984.
• Menna Jones, Chris Dickman, Mike Archer. Predators with pouches : the biology of carnivorous marsupials (англ.). — Collingwood (Vic.: Australia), 2003. — .
• Knobill, Ernst and Jimmy D. Neill ed. Encyclopedia of Reproduction. V. 3 New York: Academic Press, 1998.
• McCullough, Dale R. and Yvette McCullough. Kangaroos in Outback Australia: Comparative Ecology and Behavior of Three Coexisting Species. New York: Columbia University Press, 2000.
• Taylor A. C. & Taylor P. Sex of Pouch Young Related to Maternal Weight in Macropus eugeni and M. parma (англ.) // Australian Journal of Zoology. — 1997. — Vol. 45, no. 6. — P. 573—578. — doi:10.1071/ZO97038.

Ссылки

• Парные эксперименты. Конвергентная эволюция.
• Млекопитающие «потеряли» свою сумку 160 миллионов лет назад — учёные.