Целурозавры

Не следует путать с целурозавравом.

Целуроза́вры (лат. Coelurosauria, от др.-греч. κοῖλος [koilos] — «пустой, полый», οὐρά [oura] — «хвост» и σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица») — самая многочисленная группа тероподовых динозавров, объединяющая все таксоны, более близкие к птицам, чем к карнозаврам. Возникают в палеонтологической летописи в (средней юре). К целурозаврам относятся (тираннозавроиды) (Tyrannosauroidea), (компсогнатиды) (Compsognathidae), орнитомимозавры (Ornithomimosauria) и (манирапторы) (Maniraptora); в состав последних, помимо нескольких вымерших таксонов, входят птицы (Aves) — единственная современная группа целурозавров.

Целурозавры
По часовой стрелке, начиная сверху слева: (овирапторид) GIN 100/42 ((читипати)?), (синозавроптерикс), (Nothronychus mckinleyi), тираннозавр, (бэмбираптор), домовый воробей, (струтиомим) и (микрораптор гуи)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры
Международное научное название
Coelurosauria (von Huene), (1914)
Синонимы
по The Theropod Database: Coelurosauridae Williston, 1925? Coelurosauroidea Williston, 1925? sensu Nopsca, 1928 Metatheropoda Ji & Ji, 2001
Геохронология  появился 168,3 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ (Девонское вымирание) ◄ (Ордовикско-силурийское вымирание) ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   436492 EOL   4434257 FW   53940

Отличительные черты

Согласно исследованию А. Кау 2018 года, целурозавры отличимы от других теропод по следующим (апоморфиям):

• отчётливый задне(вентральный) отросток (слёзной кости);
• дистальная поверхность субпрямоугольная;
• задняя (постериорная) часть лобковой ножки удлинённая;
• дистальная половина диафиза плюсневой кости IV соприкасается с плюсневой костью III.

Кроме того, для целурозавров характерны следующие признаки:

• мозг не менее чем в два раза больше, чем у других теропод при тех же размерах тела;
• длинные стройные трёхпалые кисти;
• (шевроны) имеют форму каяка, что делает дистальную часть хвоста особенно тонкой;
• длинные узкие плюсневые кости.

Эволюционная история

Голотипный череп (процератозавра)

Древнейшими родами, достоверно относящимися к целурозаврам, являются (процератозавр) (Proceratosaurus) и (килеск) (Kileskus). Эти два тираннозавроида жили на территории Азии в (батском веке) (среднеюрской эпохи), около 168,3—166,1 млн лет назад (окаменелости первого обнаружены в Англии, второго — в Сибири). Ещё более древним родом может быть (Eshanosaurus), описанный по из ^[англ.]Китая (геттангский ярус; 201,3—199,3 млн лет), предположительно принадлежавшей теризинозавровому целурозавру или базальному завроподоморфу. Если принимать классификацию Eshanosaurus в качестве теризинозавра, то это означает, что диверсификация целурозавров произошла намного раньше, чем это обычно считается. Тем не менее, отсутствие других целурозавров в нижнеюрских отложениях и продвинутые признаки Eshanosaurus свидетельствуют о необходимости проверки возраста его остатков.

Хорошо сохранившимся материалом представлен примитивный целурозавр (Bicentenaria), живший на территории нынешней Аргентины в позднем («среднем») мелу, около 99,7—94,3 млн лет назад. Это был небольшой стройный динозавр, достигавший 2—4 м в длину, который, судя по тонким конечностям и узкому динамичному стабилизирующему хвосту, был весьма проворными. Исходя из наличия узких хватательных передних конечностей, можно предположить, что Bicentenaria и прочие примитивные целурозавры специализировались на ловле небольшой добычи. Кроме того, к числу базальных целурозавров относят (Zuolong) и, в некоторых классификациях, (по другой версии — примитивный альваресзаврид) из среднеюрских отложений Китая, а также раннемеловых (Бразилия) и (Таиланд).

Хотя древнейшие целурозавры были небольшими активными хищниками, их потомки быстро разделились на множество морфологически и экологически отличных подгрупп. Зубы базальных целурозавров зифодонтные, т. е. уплощены с боков и имеют режущие пильчатые края. У продвинутых целурозавров — (манирапториформ) (орнитомимозавры и манирапторы) — зубы приобретают листовидную форму (англ. phyllodont teeth), либо утрачиваются вовсе, часто отсутствуют хватательные когти, а череп обладает сравнительно небольшими размерами. Судя по этим признакам, манирапториформы отходили от строго плотоядной диеты своих предков и родственников.

Наружные покровы различных групп динозавров (на основе Benton et al., 2019). Все включённые в кладограмму целурозавры относятся к кладе (Tyrannoraptora).

Эволюционная история (перьев) во многом неясна. Отпечатки примитивных нитеобразных перьев обнаружены у некоторых птерозавров, птицетазовых и многих теропод. Таким образом, согласно ^[англ.], протоперья могли появиться у орнитодир ещё в раннем триасе и имелись уже у ближайшего общего предка птерозавров и динозавров. С другой стороны, известны многочисленные отпечатки чешуи динозавров; если у их предка были протоперья, то, возможно, они были вторично утрачены в некоторых группах. Наибольшее разнообразие перьев наблюдается у целурозавров. У базальных целурозавров, таких как тираннозавроиды (ютираннус) и дилун, а также компсогнатиды (синозавроптерикс) и "(Ubirajara)", имелись примитивные нитеподобные перья. У манирапторов появляются ^[англ.], как у современных птиц. Известно множество отпечатков чешуи тираннозаврид, что, в сочетании с наличием перьев у более базальных тираннозавроид, свидетельствует в пользу того, что тираннозавриды вторично утратили перьевой покров (возможно, из-за увеличения размеров тела). Не исключено, что у некоторых других крупных целурозавров, таких как (дейнохейриды) и (теризинозавриды), также почти или полностью отсутствовал перьевой покров, поскольку он был лишними с точки зрения их теплоэнергетики, но проверить данное утверждение в настоящее время невозможно из-за отсутствия отпечатков покровов этих животных.

Основные группы целурозавров возникли в результате сравнительно быстрой дивергенции. В ходе такой (эволюционной радиации) появились и первые авиалы (птицы в широком смысле). Один из наиболее известных базальных авиал — (археоптерикс) — жил в поздней юре. Как показывают некоторые недавние анализы, к авиалам может также относиться семейство Anchiornithidae, которое, предположительно, занимает более базальную позицию, чем археоптерикс; представители этого семейства существовали в средней юре, около 160 млн лет назад. Все целурозавры, кроме веерохвостых птиц (т. е. птиц в узком смысле), вымерли в ходе мел-палеогенового вымирания, произошедшего 66 млн лет назад.

Классификация

Филогенетические взаимоотношения между основными группами целурозавров (по Nebreda et al., 2021)

(Ж. А. Готье) (1986) определил кладу Coelurosauria как объединяющую птиц и все таксоны тетануров, более близкие к птицам, чем к карнозаврам. Уточнённую версию этого определения дали (Т. Р. Хольц), Р. Е. Мольнар и (Ф. Д. Карри) (2004); в качестве спецификатора птиц исследователи выбрали домового воробья (Passer domesticus), тогда как на роль представителя карнозавров был выбран (аллозавр) (Allosaurus fragilis). Почти все целурозавры, кроме наиболее базальных родов, входят в состав клады (Tyrannoraptora), определяемой как наименее инклюзивная клада, включающая тираннозавра и современных птиц (домового воробья).

Спорное положение в пределах группы тетануров занимает клада (Megaraptora), в разных исследованиях относимая к (карнозаврам) семейства (Neovenatoridae), к тираннозавроидам или к базальным целурозаврам (вне клады Tyrannoraptora). В составе Tyrannoraptora выделяют следующие основные подгруппы: тираннозавроиды, компсогнатиды, орнитомимозавры и манирапторы.

Тираннозавроиды просуществовали со средней юры до конца мела, став наиболее успешной группой базальных целурозавров. На протяжении большей части своей эволюционной истории тираннозавроиды были в основном небольшими оперёнными плотоядными животными (на фоне своих мелких родственников выделяются ютираннус и (синотираннус), достигавшие 7,5—8,5 м в длину). Только после того как ниши высших хищников Северной Америки и Азии, которые прежде занимали кархародонтозавриды и спинозавриды, оказались освобождены, продвинутые тираннозавроиды семейства тираннозаврид сумели стать успешными сверххищниками. Тираннозавриды жили 80—66 млн лет назад.

Компсогнатиды — это мелкие целурозавры, вероятно, более продвинутые (в плане близости к птицам), чем тираннозавроиды, хотя и весьма примитивные по своей морфологии. Компсогнатиды обитали на территории Азии, Европы и Южной Америки с верхней юры по ранний мел, в длину достигали от 1 м ((компсогнат)) до 2,5 м ((синокаллиоптерикс)).

Клада манирапториформ подразделяется на орнитомимозавров и манирапторов. Орнитомимозавры — страусоподобные растительноядные или всеядные динозавры мелового периода, наиболее заметными чертами которых были удлинённая шея с небольшой головой на ней и, у продвинутых представителей, беззубый клюв. Манирапторов обычно подразделяют на клады , (Therizinosauria) (теризинозавры), (Oviraptorosauria) (овирапторозавры), (Scansoriopterygidae) (скансориоптеригиды), (Deinonychosauria) (дейнонихозавры; иногда считаются парафилетической группой) и (Avialae) (авиалы); последний таксон включает около &&&&&&&&&&011032.&&&&&011 032 современных видов птиц (в составе кроновой группы Aves / Neornithes), что делает его самой успешной группой целурозавров и динозавров в целом.

Филогения

Кладограмма согласно (филогенетическому анализу) 2020 года (Sayao et al., 2020):

(Avetheropoda)	† (Carnosauria) Allosauroidea   Coelurosauria     †     † (Zuolong)         †   (Tyrannoraptora)   † (Tyrannosauroidea)   (Maniraptoromorpha)     † (Ornitholestes)     † (Bicentenaria)     (Neocoelurosauria)   † (Compsognathidae)   (Maniraptoriformes)   † (Ornithomimosauria)     Maniraptora

Примечания

1. Mortimer M. Coelurosauria (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 26 сентября 2021. 17 декабря 2021 года.
2. Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. (Ю. А. Орлов). — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. (А. К. Рождественского), (Л. П. Татаринова). — С. 530. — 724 с. — 3000 экз.
3. Sues, 2019, p. 238.
4. (Gauthier J. A.) Saurischian monophyly and the origin of birds (англ.) // The Origin of Birds and the Evolution of Flight / In ^[англ.]. — San Francisco, CA: Memoirs of the California Academy of Sciences, 1986. — Vol. 8. — P. 1—55.
5. Theropoda II, Coelurosauria: Tyrant Kings and Lesser Royals (англ.). GEOL 104 Dinosaurs: A Natural History. Дата обращения: 26 сентября 2021. 15 января 2021 года.
6. Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology : journal. — 2015. — Vol. 12, iss. 1. — P. 1—73. 8 ноября 2021 года.
7. Cau A. The assembly of the avian body plan: a 160-million-year long process (англ.) // Bollettino della Società Paleontologica Italiana : journal. — 2018. — Vol. 57, iss. 1. — P. 1–25. — ISSN 0375-7633. — doi:10.4435/BSPI.2018.01. 21 декабря 2018 года.
8. Nebreda S. M., Fernández M. H., Marugán-Lobón J. ‘Dinosaur-bird’ macroevolution, locomotor modules and the origins of flight (англ.) // ^[англ.]. — 2021. — Vol. 47, iss. 3. — P. 565—574. — ISSN 1886-7995. — doi:10.1007/s41513-021-00170-3.
9. Нэйш и Барретт, 2019, с. 50—52.
10. Theropoda III, Maniraptora: The Feathered Dinosaurs (англ.). GEOL 104 Dinosaurs: A Natural History. Дата обращения: 26 сентября 2021. 26 сентября 2021 года.
11. Нэйш и Барретт, 2019, с. 52—57.
12. Rauhut O. W. M., Milner A. C., Moore-Fay S. Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England (англ.) // ^[англ.]. — 2010. — Vol. 158, iss. 1. — P. 155—195. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x.
13. Averianov A. O., Krasnolutskii S. A., Ivantsov S. V. A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia (англ.) // Proceedings of the Zoological Institute. — 2010. — Vol. 314, no. 1. — P. 42—57. 7 октября 2022 года.
14. (Averianov A. O.), Osochnikova A., Skutschas P., Krasnolutskii S., Schellhorn R., Schultz J. A., Martin T. New data on the tyrannosauroid dinosaur Kileskus from the Middle Jurassic of Siberia, Russia (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2021. — Vol. 33, iss. 7. — P. 897—903. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2019.1666839.
15. Molina-Pérez & Larramendi, 2019, pp. 45.
16. Eshanosaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 16 сентября 2022).
17. Molina-Pérez & Larramendi, 2019, pp. 53.
18. Xu X., Zhao X., Clark J. M. A new therizinosaur from the Lower Jurassic lower Lufeng Formation of Yunnan, China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2001. — Vol. 21, iss. 3. — P. 477—483. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0477:ANTFTL]2.0.CO;2.
19. Barrett P. M. The affinities of the enigmatic dinosaur Eshanosaurus deguchiianus from the Early Jurassic of Yunnan Province, People's Republic of China (англ.) // Palaeontology : journal. — 2009. — Vol. 52, iss. 4. — P. 681—688. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00887.x.
20. Kirkland J. I., Wolfe D. G. First definitive therizinosaurid (Dinosauria; Theropoda) from North America (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2001. — Vol. 21, iss. 3. — P. 410—414. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0410:fdtdtf]2.0.co;2.
21. Rauhut O. W. M. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs (англ.) // Special Papers in Palaeontology : journal. — 2003. — Vol. 69. — P. 1—213. — ISSN 0038-6804. 20 сентября 2022 года.
22. Novas F., Ezcurra M., Agnolin F., Pol D., Ortiz R. New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria (англ.) // Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie : journal. — 2012. — Vol. 14, iss. 1. — P. 57—81. — ISSN 1853-0400. — doi:10.22179/revmacn.14.372. 26 сентября 2021 года.
23. Bicentenaria (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 21 сентября 2021).
24. Choiniere J. N., Clark J. M., Forster C. A., Xu X. A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China (англ.) // (Journal of Vertebrate Paleontology). — 2010. — Vol. 30, iss. 6. — P. 1773—1796. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2010.520779. 26 сентября 2021 года.
25. Choiniere J. N., Clark J. M., Forster C. M., Norella M. A., Eberth D. A., Erickson G. M., Chu H., Xu X. A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle–Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2014. — Vol. 12, iss. 2. — P. 177—215. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2013.781067. 11 января 2019 года.
26. Xu X., Choiniere J., Tan Q., Benson R. B. J., Clark J., Sullivan C., Zhao Q., Han F., Ma Q., He Y., Wang S., Xing H., Tan L. Two Early Cretaceous Fossils Document Transitional Stages in Alvarezsaurian Dinosaur Evolution (англ.) // (Current Biology) : journal. — 2018. — Vol. 28, iss. 17. — P. 2853—2860.e3. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2018.07.057. 1 апреля 2020 года.
27. Sayao J. M., Saraiva A. Á. F., Brum A. S., Bantim R. A. M., de Andrade R. C. L. P., Cheng X., de Lima F. J., de Paula Silva H., Kellner A. W. A. The first theropod dinosaur (Coelurosauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 10, iss. 1. — P. 10892. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-020-67822-9. 9 ноября 2021 года.
28. Samathi A., Chanthasit P., Sander P. Two new basal coelurosaurian theropod dinosaurs from the Early Cretaceous Sao Khua Formation of Thailand (англ.) // (Acta Palaeontologica Polonica) : journal. — 2019. — Vol. 64. — P. 239—260. — ISSN 0567-7920. — doi:10.4202/app.00540.2018. 14 июля 2020 года.
29. ^[англ.], Makovicky P. J. Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution (англ.) // (Proceedings of the National Academy of Sciences) : journal. — 2011. — Vol. 108, iss. 1. — P. 232—237. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1011924108.
30. Benton M. J., Dhouailly D., Jiang B., McNamara M. The Early Origin of Feathers (англ.) // Trends in Ecology & Evolution : journal. — 2019. — Vol. 34, iss. 9. — P. 856—869. — ISSN 0169-5347. — doi:10.1016/j.tree.2019.04.018. — PMID 31164250.
31. Xu X., Wang K., Zhang K., Ma Q., Xing L., Sullivan C., Hu D., Cheng S., Wang S. A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China (англ.) // Nature : journal. — 2012. — Vol. 484, iss. 7392. — P. 92—95. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature10906. 17 апреля 2012 года.
32. Xu X., Norell M. A., Kuang X., Wang X., Zhao Q., Jia C. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids (англ.) // Nature : journal. — 2004. — Vol. 431, iss. 7009. — P. 680—684. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature02855. — PMID 15470426. 17 августа 2016 года.
33. Currie P. J., Chen P.-J. Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China (англ.) // (Canadian Journal of Earth Sciences). — 2001. — Vol. 38, no. 12. — P. 1705—1727. — ISSN 1480-3313. — doi:10.1139/e01-050.
34. Smyth R. S. H., Martill D. M., Frey E., Rivera-Silva H. E., Lenz N. TEMPORARY REMOVAL: A maned theropod dinosaur from Gondwana with elaborate integumentary structures (англ.) // (Cretaceous Research) : journal. — 2020 online. — No. 104686. — P. 1—20. — doi:10.1016/j.cretres.2020.104686.
35. Bell P. R., Campione N. E., Persons W. S., Currie P. J., Larson P. L., Tanke D. H., Bakker R. T. Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution (англ.) // (Biology Letters) : journal. — 2017. — Vol. 13, iss. 6. — P. 20170092. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2017.0092. 5 октября 2021 года.
36. ^[англ.]. Пух гигантов под микроскопом: насколько достоверны пушистые реконструкции гигантских вымерших животных?  (неопр.) PaleoNews (15 мая 2020). Дата обращения: 26 сентября 2021. 26 сентября 2021 года.
37. Theropoda IV, Avialae: Rise of the Birds (англ.). GEOL 104 Dinosaurs: A Natural History. Дата обращения: 26 сентября 2021. 26 сентября 2021 года.
38. Cau A., Beyrand V., Voeten D. F. A. E., et al. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 552, iss. 7685. — P. 395—399. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature24679. — (Bibcode): 2017Natur.552..395C. — PMID 29211712.
39. Rauhut O. W. M., Tischlinger H., Foth C. A non-archaeopterygid avialan theropod from the Late Jurassic of southern Germany (англ.) // (eLife) : journal. — 2019. — Vol. 8. — P. e43789. — ISSN 2050-084X. — doi:10.7554/eLife.43789. — PMID 31084702.
40. Pei R., Pittman M., Goloboff P. A., et al. Potential for Powered Flight Neared by Most Close Avialan Relatives, but Few Crossed Its Thresholds (англ.) // (Current Biology) : journal. — 2020. — Vol. 30, iss. 20. — P. 4033—4046.e8. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2020.06.105.
41. Chu Z., He H., Ramezani J., Bowring S. A., Hu D. High-precision U-Pb geochronology of the Jurassic Yanliao Biota from Jianchang (western Liaoning Province, China): Age constraints on the rise of feathered dinosaurs and eutherian mammals (англ.) // Geochemistry, Geophysics, Geosystems. — 2016. — Vol. 17, iss. 10. — P. 3983—3992. — ISSN 1525-2027. — doi:10.1002/2016GC006529. 22 июля 2021 года.
42. Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, chpt. 4: "Basal Tetanurae" by (T. R. Holtz Jr.), R. E. Molnar, (P. J. Currie), pp. 71—110.
43. Sereno P. C. The Evolution of Dinosaurs (англ.) // (Science) : journal. — 1999. — Vol. 284, no. 5423. — P. 2137—2147. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.284.5423.2137. — PMID 10381873.
44. Benson R. B. J., Carrano M. T., (Brusatte S. L.) A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2010. — Vol. 97, iss. 1. — P. 71—78. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-009-0614-x. — (Bibcode): 2010NW.....97...71B. — PMID 19826771. 8 сентября 2021 года.
45. Carrano M. T., Benson R. B. J., (Sampson S. D.) The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 10, iss. 2. — P. 211—300. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2011.630927. 11 ноября 2021 года.
46. Zanno L. E., Makovicky P. J. Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America (англ.) // (Nature Communications) : journal. — 2013. — Vol. 4, iss. 1. — P. 2827. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms3827. 18 декабря 2017 года.
47. Novas F. E., Agnolín F. L., Ezcurra M. D., Canale J. I., Porfiri J. D. Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 49 (Suppl), no. 4. — P. R33. 11 марта 2016 года.
48. Porfiri J. D., Novas F. E., Calvo J. O., Agnolín F. L., Ezcurra M. D., Cerda I. A. Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation (англ.) // (Cretaceous Research) : journal. — 2014. — Vol. 51. — P. 35—55. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007. 21 сентября 2021 года.
49. Porfiri J. D., Juárez Valieri R. D., Santos D. D. D., Lamanna M. C. A new megaraptoran theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bajo de la Carpa Formation of northwestern Patagonia (англ.) // (Cretaceous Research) : journal. — 2018. — Vol. 89. — P. 302—319. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2018.03.014. 6 января 2019 года.
50. Delcourt R., Grillo O. N. Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2018. — Vol. 511. — P. 379—387. — ISSN 0031-0182. — doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003. — (Bibcode): 2018PPP...511..379D.
51. Ji Q., Ji S.-A., Zhang L.-J. First large tyrannosauroid theropod from the Early Cretaceous Jehol Biota in northeastern China (англ.) // Geological Bulletin of China : journal. — 2009. — Vol. 28, no. 10. — P. 1369—1374. 1 октября 2018 года.
52. Molina-Pérez & Larramendi, 2019, pp. 264—265.
53. Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Welcome (англ.). IOC World Bird List (v14.1) (24 декабря 2023). (doi):10.14344/IOC.ML.14.1.
54. In de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Aves C. Linnaeus 1758 [J. A. Clarke, D. P. Mindell, K. de Queiroz, M. Hanson, M. A. Norell & J. A. Gautheir], converted clade name, pp. 1247—1253.

Литература

На русском языке

• ^[англ.], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. (А. О. Аверьянов), д-р биол. наук. — М.: (Альпина нон-фикшн), 2019. — 223 с. — .

На английском языке

• The Dinosauria / (D. B. Weishampel), P. Dodson, (H. Osmolska), eds. — 2nd ed. — Berkeley: (University of California Press), 2004. — 861 p. — .
• Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes (англ.) / Illustrations by (A. Atuchin) and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: (Princeton University Press), 2019. — 288 p. — .
• ^[англ.]. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution (англ.). — Baltimore: (Johns Hopkins University Press), 2019. — 385 p. — . — .
• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / ^[англ.], Cantino P. D., (Gauthier J. A.), eds. — (Boca Raton): , (CRC Press), 2020. — 1352 p. — .