Полухо рдовые лат Hemichordata тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых В мире известно 130 современных

Полухордовые
Полухордовые
	; Полухордовое рода Saccoglossus
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Надтип: Ambulacraria Тип: Полухордовые
Международное научное название
	Hemichordata (Bateson), 1885
Классы
	(Кишечнодышащие) (Enteropneusta); (Перистожаберные) (Pterobranchia);
ITIS	158616
NCBI	10219
EOL	8854
FW

Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. В мире известно 130 современных видов (данные 2016 года), в России — 4 вида (1991).

Название

Научное название типа образовано из др.-греч. ἡμι- — «полу-» и χορδή — «струна» (в значении «хорда»). Его предложил (Уильям Бэтсон) в 1885 году.

Биология

Мягкотелые червеобразные животные. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (нотохорда), жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище.

(Нотохорд) в передней части тела представляет собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной нервный тяж. Кроме того, они отличаются от хордовых строением сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации.

Личинки полухордовых (торнарии) сходны с личинками-(бипиннариями) иглокожих, на основании чего полухордовых ранее считали промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.

Происхождение и эволюция

Судя по молекулярным данным, ближайшие родственники полухордовых среди современных животных — иглокожие, образующие вместе с ними кладу Ambulacraria. Эта клада является сестринской группой хордовых. Время разделения полухордовых и иглокожих методом (молекулярных часов) оценивают примерно в 580—550 млн лет назад.

По данным молекулярных исследований 2013 и 2014 года, (кишечнодышащие) и (перистожаберные) — сестринские группы, хотя ряд более ранних работ указывал на то, что перистожаберные произошли от кишечнодышащих.

В ископаемом состоянии полухордовые сохраняются плохо. Находки кишечнодышащих исключительно редки и известны только из (лагерштеттов). Так, к этому классу могут относиться несколько видов из среднекембрийских (сланцев Бёрджес). Древнейший уверенно отнесённый к кишечнодышащим вид (на 2014 год) — Mazoglossus ramsdelli из карбоновых отложений Иллинойса (^[англ.]). Все более молодые обнаруженные ископаемые происходят из юрских отложений Западной Европы. Самая молодая находка — Mesobalanoglossus buergeri из нижнетитонского зольнхофенского известняка (Германия), а находка самой лучшей сохранности — трёхмерный (пиритизированный) экземпляр Megaderaion callovianum из нижнего (келловея) Франции. Описан и ряд ихнофоссилий, интерпретированных как следы деятельности кишечнодышащих, в том числе характерные U-образные норки, но точно установить принадлежность ихнофоссилий трудно.

Перистожаберные сохраняются лучше и встречаются чаще. Их бесспорные находки известны со среднего кембрия (505—510 млн лет назад). Палеозойские перистожаберные известны под названием (граптолиты). В ордовике, когда среди них появились планктонные формы, они широко распространились. Принадлежность ряда форм к перистожаберным спорна. Из нижнекембрийских (около 525 млн лет назад) отложений Китая (Куньмин) было описано ископаемое Galeaplumosus abilus, вначале отнесённое к перистожаберным, но позже интерпретированное как часть организма ^[англ.], вероятно, близкого к (книдариям).

Классификация

Тип включает два класса, сильно отличающиеся по строению и образу жизни:

(Кишечнодышащие) (Enteropneusta) — 108 видов;
(Перистожаберные) (Pterobranchia) — 22 вида.

К перистожаберным относят, в частности, (граптолитов) (Graptolithina) — большую палеозойскую группу ископаемых организмов, ранее считавшуюся отдельным классом полухордовых, а до того долго причислявшуюся к (кишечнополостным).

Иногда выделяют третий класс Planctosphaeroidea с одним видом ^[англ.], известным только по личинкам.

Примечания

Tassia M. G., Cannon J. T., Konikoff C. E. et al. The Global Diversity of Hemichordata // PLoS One. — 2016. — Vol. 11, № 10. — doi:10.1371/journal.pone.0162564. — PMID 27701429. 24 января 2022 года.
Данные о числе видов для России и всего мира от 1 ноября 2011 на Wayback Machine на сайте Зоологического института РАН
Edgecombe G. D., Giribet G., Dunn C. W. et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2011. — Vol. 11, no. 2. — P. 151—172. — doi:10.1007/s13127-011-0044-4. 1 июня 2019 года.
Zamora S., Rahman I. A. Deciphering the early evolution of echinoderms with Cambrian fossils (англ.) // Palaeontology. — 2014. — Vol. 57, no. 6. — P. 1105—1119. — doi:10.1111/pala.12138.
Maletz J. Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2014. — Vol. 398, № 15. — P. 16—27. — doi:10.1016/j.palaeo.2013.06.010. — (Bibcode): 2014PPP...398...16M.
Hou X. G., Aldridge R. J., Siveter D. J., Siveter D. J., Williams M., Zalasiewicz J., Ma X. Y. An early Cambrian hemichordate zooid // Current Biology. — 2011. — Vol. 21, № 7. — P. 612—616. — doi:10.1016/j.cub.2011.03.005. — PMID 21439828.
Ou Q., Han J., Zhang Zh., Shu D., Sun G., Mayer G. Three Cambrian fossils assembled into an extinct body plan of cnidarian affinity // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2017. — Vol. 114, № 33. — P. 8835—8840. — doi:10.1073/pnas.1701650114. — PMID 28760981. 18 мая 2020 года.
Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2013. — С. 31—48. — 464 с. — .
Тип Hemichordata (англ.) в Мировом реестре морских видов ((World Register of Marine Species)) (Дата обращения: 10 августа 2019).

Ссылки

Hemichordata World Database (англ.) (Дата обращения: 13 октября 2011)

[Tassia_2016-1] Tassia M. G., Cannon J. T., Konikoff C. E. et al. The Global Diversity of Hemichordata // PLoS One. — 2016. — Vol. 11, № 10. — doi:10.1371/journal.pone.0162564. — PMID 27701429. 24 января 2022 года.

[zin-count-2] Данные о числе видов для России и всего мира от 1 ноября 2011 на Wayback Machine на сайте Зоологического института РАН

[Edgecombe_2011-3] Edgecombe G. D., Giribet G., Dunn C. W. et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2011. — Vol. 11, no. 2. — P. 151—172. — doi:10.1007/s13127-011-0044-4. 1 июня 2019 года.

[Zamora_2014-4] Zamora S., Rahman I. A. Deciphering the early evolution of echinoderms with Cambrian fossils (англ.) // Palaeontology. — 2014. — Vol. 57, no. 6. — P. 1105—1119. — doi:10.1111/pala.12138.

[Maletz_2014-5] Maletz J. Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2014. — Vol. 398, № 15. — P. 16—27. — doi:10.1016/j.palaeo.2013.06.010. — (Bibcode): 2014PPP...398...16M.

[Hou_2011-6] Hou X. G., Aldridge R. J., Siveter D. J., Siveter D. J., Williams M., Zalasiewicz J., Ma X. Y. An early Cambrian hemichordate zooid // Current Biology. — 2011. — Vol. 21, № 7. — P. 612—616. — doi:10.1016/j.cub.2011.03.005. — PMID 21439828.

[Ou_2017-7] Ou Q., Han J., Zhang Zh., Shu D., Sun G., Mayer G. Three Cambrian fossils assembled into an extinct body plan of cnidarian affinity // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2017. — Vol. 114, № 33. — P. 8835—8840. — doi:10.1073/pnas.1701650114. — PMID 28760981. 18 мая 2020 года.

[Dzerzhinsky_2013-8] Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2013. — С. 31—48. — 464 с. — .

[WoRMS-9] Тип Hemichordata (англ.) в Мировом реестре морских видов ((World Register of Marine Species)) (Дата обращения: 10 августа 2019).