Nymphalidae

Нимфалиды(лат. Nymphalidae) — семейство чешуекрылых, состоящее из около 6100 видов. Название семейству впервые было дано немецким зоологом, ботаником и специалистом по мезоамериканским языкам, Константином Самуэлем Рафинеск-Шмальцем. Основным отличительным признаком представителей семейства нимфалид является укороченная передняя пара ног. Данный признак наблюдается практически у всех таксонов семейства, за редким исключением.

Нимфалиды
(Многоцветница) ((Nymphalis polychloros)) — типовой вид типового рода семейства — (Nymphalis)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Amphiesmenoptera Отряд: Чешуекрылые Подотряд: Хоботковые Инфраотряд: Разнокрылые бабочки Клада: Двупорые Клада: Клада: Надсемейство: Булавоусые Семейство: Нимфалиды
Международное научное название
Nymphalidae Rafinesque, 1815
Подсемейства
(Апатуриновые) (Apaturinae) () (Хараксиновые) (Charaxinae) Цирестиновые (Cyrestinae) (Данаиды) (Danainae) Геликониды (Heliconiinae) (Либетеиды) (Libytheinae) Ленточники и пеструшки (Limenitinae) (Морфиды) (Morphinae) (Нимфалиды настоящие) (Nymphalinae) (Сатириды), или бархатницы (Satyrinae).
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   117276 NCBI   33415 EOL   876 FW   135150

Общая характеристика

(Куколка) ^[англ.]

Бабочки средних и крупных размеров. Размах крыльев представителей семейства 25—180 мм, у большинства — 50—80 мм. Бабочки из этого семейства характеризуются богатым разнообразием окраски и рисунка крыльев. Наиболее ярко и пёстро окрашены представители подсемейства Nymphalinae. Нижняя сторона крыльев часто (покровительственной окраски), порой подражающая сухим листьям и другим сухим растительным остаткам.

Голова округлая. Глаза голые или волосистые. Усики головчатые или булавовидные, достигающие половины костального края переднего крыла. Губные щупики большие и мощные, с коротким концевым сегментом, косо торчащие вперед. Грудь мощная и развитая.

(Павлиний глаз) (Inachis io)

Отличительной особенностью представителей семейства являются передние ноги, которые и у самцов и самок редуцированы (недоразвиты) и не используются при хождении. Передние ноги лишены коготков и покрыты густыми волосками. Задние голени с одной парой шпор. Крылья широкие, их наружный край часто с угловатыми выступами или зазубринами. Переднее крыло треугольной формы, с выпуклым, несколько вогнутым или зубчатым (волнистым) внешним краем. На переднем крыле жилки R₃, R₄ и R₅ ответвляются от общего ствола, который берёт начало от внешнего края центральной ячейки. В ряде случаев от этого же ствола ответвляется и жилка R₂ (). Жилка R₃ доходит к вершине крыла, a R₄ и R₅ — к внешнему краю. Жилка R₁ имеет самостоятельное начало от переднего края центральной ячейки. Сама центральная ячейка замкнутая (кроме (Neptis)). Анальная жилка одна. Заднее крыло округлой или угловатой формы, с двумя развитыми анальными жилками. Центральная ячейка заднего крыла не замкнутая (кроме ). Задние крылья, например у (хараксиновых) могут иметь «хвостики».

Брюшко узкое и короткое. Гениталии самцов характеризуются значительным разнообразием, а иногда и высокой сложностью строения. Тегумен относительно крупный, имеет вид купола, сильно выступает вперёд. Ункус может иметь разнообразное строение — от сложного у некоторых до полной редукции у . Части гнатоса не всегда хорошо дифференцируются, иногда отсутствуют. Саккус короче ункуса, у (Melitaea) он уплощенный, имеет различную форму центральной вырезкой. Вальва широкая либо, со сложной структурой внутренней поверхности у , мощно развитыми гарпами и характерным отростком у (Melitaea). Эдеагус прямой или изогнутый, имеет заостренную или тупую вершину. Для строения гениталий самок характерно разнообразие строения вагинальной области. Генитальная пластинка не всегда дифференцируется. Бурса перепончатая, всегда без аппендикса.

Особенности биологии и экологии

Почти все нимфалиды — активные посетители цветущих растений. Ряду видов из семейства для жизнедеятельности необходимы (микроэлементы), в первую очередь натрий. Они охотно летят на влажную минеральную глину, на экскременты и мочу крупных животных, влажный древесный уголь, человеческий пот — откуда получают влагу и необходимые микроэлементы. Часто самцы данных видов собираются группами на влажном песке и глинистых почвах, по берегам ручьёв, возле луж.

Гусеницы средних или крупных размеров, 30—50 мм длиной, различной окраски — от тёмных цветов до зелёной, с различным рисунком, умеренно волосистые, с шипами или выростами на теле. Гусеницы младших, а иногда и средних возрастов часто живут группами, однако есть и такие, которые живут поодиночке. Питаются травами, листьями кустарников и деревьев, в том числе плодовых, иногда нанося заметный вред. (Куколки) угловатые или в бугорках, висят на листе или стебле кормовых растений или рядом с ними на субстрате.

Для некоторых нимфалид характерно территориальное поведение, как правило, отмечаемое у самцов. При этом они могут занимать в ожидании самок наивысшую точку ландшафта, либо же облетать свой участок обитания. Часто что со своих территориальных участков эти самцы прогоняют не только других самцов своего вида, но и представителей других видов бабочек со схожей окраской. В ряде случаев самцы воспринимают в качестве соперников неодушевлённые предметы соизмеримые с бабочками их вида размерами и цветом — например, данное поведение отмечается у самцов (морфо), (хараксес) и других.

У многих видов выражен половой диморфизм в размерах и окраске.

Миграции

Основная статья: (Миграции чешуекрылых)

(Шашечницы) и преимущественно оседлые и держатся, как правило, на определённых участках своего места обитания. Многие же виды нимфалид склонны к (миграционному поведению) в поисках пищи и кормовых растений для потомства. Некоторые способны при миграциях преодолевать большие расстояния, например, (репейница). При миграциях репейницы летят группами, со скоростью 25—30 км/ч и могут преодолевать до 500 км в день. Бабочки летнего поколения репейниц зимуют в Северной и Центральной Африке, где они размножаются и уже новое поколение мигрирует на север, где выводятся летние поколения бабочек. В конце лета особи одного из этих поколений мигрируют обратно в Африку. Весной цикл повторяется снова. Общая протяженность их перелета достигает 4000-5000 км. Как и все насекомые данный вид периодически дает массовые вспышки численности в результате массового размножения резко увеличивает количество мигрирующих особей. Таким образом ежегодно особи репейниц совершают огромные массовые миграции из поколения в поколение. В период миграций бабочки продвигаются на север широким фронтом от Урала до Скандинавии, повсеместно достигая побережий окраинных морей Северного Ледовитого океана. В соответствующих районах на севере они образуют временные поселения (псевдопопуляции) и успешно размножаются. Миграции позволяют бабочкам воспользоваться изменениями ресурсов по мере смены сезонов, перемещаясь на север летом, чтобы избежать жарких температур в Африке, и снова перемещаясь на юг, чтобы избежать холодных зим в северной Европе. Эта картина также отражена в США, где репейницы мигрирует из Мексики в северную часть Соединенных Штатов и Канады.

Ареал и виды

Около 6100 видов и 559 родов. Широко распространены по всему миру, большей части в тропиках. В России более 130 видов.

Замечания по систематике

Состав семейства и его систематика является предметом научных дискуссий и исследований. Многие таксоны, рассматриваемые сейчас в ранге подсемейств Нимфалид, как то (Danainae), Heliconiinae, (Libytheinae), (Morphinae), ранее рассматривались в ранге самостоятельных семейств. Спорным является (систематическое положение) группы (Сатириды). Ряд энтомологов включают данный таксон в ранге подсемейства в составе семейства Нимфалид — именно в таком ранге рассматриваются представители данной группы в англоязычной научной литературе. На территории стран бывшего СССР, по традиционной систематике, на основании характерного узнаваемого внешнего облика и особенностей морфологии гениталий самцов за этой группой бабочек преимущественно сохраняют статус самостоятельного семейства.

Филогения и эволюция

Рисунок окаменелого отпечатка Prodryas persephone

Филогения нимфалид сложна. Некоторые таксоны до сих пор имеют неясную позицию, что отражает тот факт, что некоторые подсемейства ранее были признаны в качестве отдельных семейств из-за недостаточного изучения. Наиболее древний известный ископаемый представитель семейства — (Prodryas persephone), известный по единственной необычайно хорошо сохранившейся окаменелости, обнаруженной в 1878 году в отложениях Северной Америки. Окамелесть P. persephone найдена в отложениях позднего эоцена в известной флориссантской формации у (Колорадо). Длина переднего крыла бабочки 24,5 мм. Особь полностью сохранилась, включая ротовой аппарат, антенны и даже цветовой рисунок чешуек на крыльях. Ближайшие родственные нимфалиды происходят из современных родов (Hypanartia) и (Antanartia).

Представители подсемейств

• (Apatura iris)
  (Apaturinae)
• 
  
• 
  (Charaxinae)
• Stibochiona nicea
  (Cyrestinae)
• (Danaus plexippus)
  (Danainae)
• 
  Heliconiinae
• (Libythea celtis)
  (Libytheinae)
• (Limenitis populi)
  (Limenitidinae)
• (Morpho menelaus)
  (Morphinae)
• (Junonia almana)
  Nymphalinae
• (Vanessa atalanta)
  Nymphalinae
• (Erebia ligea)
  Satyrinae

Примечания

1. Ряд энтомологов выделяют данный таксон в ранге подсемейства Satyrinae в составе семейства нимфалиды — именно в таком статусе рассматриваются представители данной группы в зарубежной литературе. На территории стран бывшего СССР, по сохранившейся систематике, на основании особенностей анатомии и биологии, а также характерного узнаваемого внешнего облика, за этой группой бабочек обычно сохраняют статус семейства.
2. (Горностаев Г. Н.) Насекомые СССР. — Москва: Мысль, 1970. — 372 с. — (Справочники-определители географа и путешественника).
3. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 5 / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 575 с. — 500 экз. — .
4. Van Nieukerken, Erik J. et al. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758 (англ.) // In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. — (Zootaxa). — Magnolia Press, 2011. — Vol. 3148. — P. 212—221. — ISSN 1175-5326. Архивировано 10 июня 2014 года.
5. Девяткин, 2013.
6. Wolfe, Joanna M.; Oliver, Jeffrey C.; Monteiro, Antónia. Evolutionary reduction of the first thoracic limb in butterflies (англ.) // Journal of Insect Science : journal. — 2011. — 1 January (vol. 11, no. 1). — P. 66. — ISSN 1536-2442. — doi:10.1673/031.011.6601. — PMID 21867433. — PMC 3281478. 5 октября 2016 года.
7. Bingham, C. T. ^[англ.]: Butterflies Volume I (англ.). — London: , 1905.
8. (Некрутенко Ю. П.) Булавоусые чешуекрылые Крыма. Определитель. — Киев: Наукова думка, 1985. — 152 с.
9. Тинберген Н. Поведение животных. — М.: Мир, 1978. — 192 с., илл. с.
10. Harlan A.Ch., A Quantitative Study of the Migration of the Painted Lady Butterfly, Vanessa Cardui L. Ecology, Vol. 32, No. 2 (Avril 1951), pp. 155—171.
11. Gerard Talavera, Roger Vila. Discovery of mass migration and breeding of the painted lady butterfly Vanessa cardui in the Sub‐Sahara: the Europe-Africa migration revisited. Biological Journal of the Linnean Society, Volume 120, Issue 2, 2017, pp. 274—285, https://doi.org/10.1111/bij.12873
12. Болотов И. Н. Многолетние изменения фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной тайги запада Русской равнины. — Экология, 2004. № 2. С. 141—147
13. Southwood T. R. E. Habitat, the templet for ecological strategies? Journal of Animal Ecology. 1977. № 46. р. 337—365.
14. Stefanescu, C., R. Askew, J. Corbera, M. Shaw. 2012. Parasitism and migration in southern Palaearctic populations of the painted lady butterfly, Vanessa cardui (Lepidoptera: Nymphalidae). European Journal of Entomology, 109/1: 85-94.)
15. Smart P. The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World. — Transworld Publishers Ltd, 1981. — 274 p. — . (англ.)
16. Кузнецов В. И., (Стекольников А. А.) 2001. Сравнительная морфология гениталий самцов в подсемействах Morphinae и Brassolinae и восстановление сем. Satyridae, status resurr. (Lepidoptera) в новом объёме // Энтомологическое обозрение Т. 80, вып. 1. С. 121—136.
17. (Сочивко А.В.), (Каабак Л.В.) Определитель бабочек России. Дневные бабочки. — М.: Аванта+, 2012. — С. 106—107. — 320 с. — (Мир энциклопедий). — 5000 экз. — .
18. H. Goss & W. W. Fowler. Societies: Entomological Society of London (неопр.) // The Entomologist's Record and Journal of Variation. — 1894. — Т. 5. — С. 19—20. 19 июня 2011 года.
19. Thomas C. Emmel, Marc C. Minno & Boyce A. Drummond. The fossil butterflies of Florissant // Florissant butterflies: a guide to the fossil and present-day species of central Colorado (англ.). — (Stanford University Press), 1992. — P. 4—12. — .
20. Steven W. Veatch & Herbert W. Meyer. History of paleontology at the Florissant fossil beds, Colorado // Paleontology of the Upper Eocene florissant formation, Colorado (англ.) / Herbert William Meyer & Dena M. Smith. — (Geological Society of America), 2008. — P. 1—18. — (Volume 435 of Special papers). — .
21. (Гримальди, Дэвид) & (Michael S. Engel). Fossil insects // Evolution of the insects (неопр.). — Cambridge University Press, 2005. — С. 42—92. — (Volume 1 of Cambridge Evolution Series). — .
22. Niklas Wahlberg (2006). «That awkward age for butterflies: insights from the age of the butterfly subfamily Nymphalinae (Lepidoptera: Nymphalidae)». Systematic Biology. 55 (5): 703—714. doi:10.1080/10635150600913235. PMID 16952908
23. Keith R. Willmott, Jason P. W. Hall & Gerardo Lamas (2001). «Systematics of Hypanartia (Lepidoptera: Nymphalidae: Nymphalinae), with a test for geographical speciation mechanisms in the Andes». Systematic Entomology. 26 (4): 369—399. doi:10.1046/j.1365-3113.2001.00157.x

Литература

• Нимфалиды / Девяткин А. Л. // Николай Кузанский — Океан. — М. : Большая российская энциклопедия, 2013. — С. 51. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 23). — .

Ссылки

• Нимфалиды (Nymphalidae) от 5 мая 2009 на Wayback Machine на lepidoptera.ru