Riboviria

Riboviria (лат.) — реалм(РНК-содержащих вирусов), которые (реплицируются) с помощью РНК-зависимых РНК-полимераз и всех вирусов, кодирующих собственную РНК-зависимую ДНК-полимеразу. В состав реалма входят вирусы из нескольких групп (классификации вирусов по Балтимору): группа III (дцРНК-вирусы), группа IV (+оцРНК-вирусы), группа V (-оцРНК-вирусы), группа VI (вирусы, имеющие оцРНК-геном и кодирующие (обратную транскриптазу)) и группа VII (вирусы, имеющие дцДНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу).

Riboviria
Электронная микрофотография (вируса табачной мозаики) — первого открытого вируса и первого описанного представителя Riboviria
Научная классификация
Группа: Вирусы Реалм: Riboviria
Международное научное название
Riboviria
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   58840353

Riboviria — (монофилетическая группа), то есть у всех вирусов, входящих в таксон, был общий предок. В то же время входящие в этот реалм вирусы очень разнообразны генетически и могут заражать как эукариот, так и прокариот. В состав данного реалма входит много вирусов, вызывающих заболевания у человека: коронавирусы, ^[англ.], ВИЧ, (вирусы гриппа) и (вирус бешенства). По состоянию на 2020 год в состав реалма входят 2686 видов вирусов.

Характеристики

У всех вирусов, входящих в реалм Riboviria, имеется ген, кодирующий РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp от англ. RNA dependent RNA polymerase). У некоторых представителей реалма, кроме того, имеется РНК-зависимая ДНК-полимераза, или обратная транскриптаза, которая синтезирует ДНК на матрице РНК. Вирусы, реплицирующиеся при помощи RdRp, принадлежат к трём группам из классификации вирусов по Балтимору: группа III (дцРНК-вирусы), группа IV (+оцРНК-вирусы) и группа V (-оцРНК-вирусы). Геномы вирусов IV группы могут функционально выступать в качестве мРНК, а геномы вирусов III и V групп выступают в роли матриц для синтеза мРНК. Все эти группы вирусов относят к царству (Orthornavirae).

Вирусы, реплицирующиеся при помощи обратной транскрипции, относят к царству (Pararnavirae). Эти вирусы формируют две группы из классификации по Балтимору: группа VI (вирусы, имеющие оцРНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу) и группа VII (вирусы, имеющие дцДНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу). Группа VI целиком входит в состав порядка (Ortervirales), а группа VII образована вирусами семейства (Caulimoviridae) из порядка Ortervirales и семейства (Hepadnaviridae) из порядка Blubervirales. У вирусов VI группы геномная +оцРНК используется как матрица для синтеза ДНК, которая посредством (интегразы) вставляется в геном клетки-хозяина. У вирусов VII группы с геномной релаксированной кольцевой ДНК синтезируются предгеномная +РНК-цепь и (комплементарная ДНК) ^[англ.] (-кДНК). В дальнейшем +РНК-цепь вытесняется цепочкой ДНК и разрушается, в результате образуется ещё одна копия релаксированной кольцевой ДНК. Клеточные системы репарации узнают релаксированную кольцевую ДНК и превращают её в ^[англ.], которая, как и интегрированные геномы вирусов VI группы, транскрибируются клеточной (РНК-полимеразой II) с образованием мРНК.

Репликация вирусов, имеющих геном в виде +оцРНК, происходит через образование промежуточной стадии в виде дцРНК. У вирусов, геном которых представлен дцРНК или -оцРНК, синтез новых копий вирусных геномов происходит на матрице мРНК. У дцДНК-вирусов с обратной транскриптазой с ковалентно замкнутых кольцевых молекул ДНК считывается предгеномная РНК, которая подвергается (обратной транскрипции) с образованием новых дцДНК-геномов. У оцРНК-вирусов с обратной транскриптазой геномная РНК образуется на матрице интегрированной в клеточный геном вирусной ДНК.

Предполагаемый сценарий эволюции вирусов реалма Riboviria

Филогенетика

Оба царства в составе Riboviria (Orthornavirae и Pararnavirae) родственны ^[англ.], кодирующим собственную обратную транскриптазу, и (ретротранспозонам), которые представляют собой самореплицирующиеся последовательности ДНК, размножающиеся через обратную транскрипцию. Вирусы с обратной транскрипцией, которых относят к царству Pararnavirae, вероятно, единожды возникли от ретротранспозонов. Происхождение вирусов царства Orthornavirae менее ясно, но предполагается, что они тоже произошли от ретроэлементов.

Филогения царства Orthornavirae

Классификация

Реалм — высший ранг в классификации вирусов. Помимо Riboviria, выделяют ещё несколько реалмов. Поскольку большинство вирусов эукариот имеют РНК-геном, большинство вирусов эукариот относятся именно к реалму Riboviria. У прокариот РНК-содержащие вирусы очень редки, известно лишь два их семейства: ^[англ.] (+оцРНК-геном, происхождение неясно) и ^[англ.] (дцРНК-геном, родственны (реовирусам) эукариот). К числу других крупнейших групп вирусов эукариот относят семейство герпесвирусов (Herpesviridae) из реалма Duplodnaviria, царство (Shotokuvirae) из реалма Monodnaviria и несколько групп вирусов из реалма Varidnaviria.

Реалм Riboviria содержит два царства: Orthornavirae и Pararnavirae. В состав Orthornavirae входит несколько типов и таксонов неясного положения, а Pararnavirae монотипно до ранга класса.

По состоянию на 2020 год к реалму относят следующие таксоны до класса включительно:

• Царство (Orthornavirae)
  • Тип (Duplornaviricota)
    • Класс ^[англ.]
    • Класс (Resentoviricetes)
    • Класс ^[англ.]
  • Тип ^[англ.]
    • Класс ^[англ.]
    • Класс (Flasuviricetes)
    • Класс ^[англ.]
    • Класс ^[англ.]
  • Тип ^[англ.]
    • Класс ^[англ.]
    • Класс ^[англ.]
    • Класс ^[англ.]
    • Класс ^[англ.]
  • Тип (Negarnaviricota)
    • Подтип ^[англ.]
      • Класс ^[англ.]
      • Класс ^[англ.]
      • Класс ^[англ.]
      • Класс ^[англ.]
    • Подтип ^[англ.]
      • Класс (Ellioviricetes)
      • Класс ^[англ.]
  • Тип (Pisuviricota)
    • Класс ^[англ.]
    • Класс ^[англ.]
    • Класс ^[англ.]
  • Семейства и род incertae sedis
• Царство (Pararnavirae)
  • Тип (Artverviricota)
    • Класс (Revtraviricetes)
• Семейства и роды incertae sedis
  • ^[англ.]

История изучения

(Болезни), вызываемые вирусами из реалма Riboviria, известны с глубокой древности. В 1898 году был открыт первый известный вирус — (вирус табачной мозаики), сейчас он входит в состав данного реалма. С тех пор было описано множество новых его представителей, в том числе и болезнетворные. В современной истории зафиксировано несколько вспышек, вызванных вирусами из реалма Riboviria — коронавирусами, вирусом лихорадки Эбола, ВИЧ. Однако в течение долгого времени родственные связи вирусов, включаемых в данный реалм, не были известны достоверно, поскольку РНК-вирусы очень сильно генетически отличаются друг от друга. Развитие вирусной (метагеномики) привело к идентификации множества новых РНК-вирусов, которые помогли воссоздать эволюционную историю РНК-содержащих вирусов. В 2018 году Александр Горбаленя и соавторы предложили выделять реалм Riboviria, первоначально к нему отнеся все РНК-содержащие вирусы. В 2019 году в состав реалма Riboviria были включены все вирусы, использующие обратную транскрипцию, при этом его разделили на два царства. При выделении реалма в 2018 году в него были ошибочно включены вироиды (семейства (Avsunviroidae) и (Pospiviroidae)), а также род Deltavirus (вирус гепатита дельта), так как они используют в ходе репликации ферменты клетки-хозяина. По предложению тех же учёных, что выделили реалм ранее, эти группы таксонов были исключены из Riboviria в 2019 году.

Примечания

Комментарии

1. На данный момент устоявшегося русскоязычного термина, соответствующего англ. realm в таксономии, нет.

Источники

1. Таксономия вирусов (англ.) на сайте (Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV)).
2. Walker P. J., Siddell S. G., Lefkowitz E. J., Mushegian A. R., Dempsey D. M., Dutilh B. E., Harrach B., Harrison R. L., Hendrickson R. C., Junglen S., Knowles N. J., Kropinski A. M., Krupovic M., Kuhn J. H., Nibert M., Rubino L., Sabanadzovic S., Simmonds P., Varsani A., Zerbini F. M., Davison A. J. Changes to virus taxonomy and the International Code of Virus Classification and Nomenclature ratified by the International Committee on Taxonomy of Viruses (2019). (англ.) // Archives Of Virology. — 2019. — September (vol. 164, no. 9). — P. 2417—2429. — doi:10.1007/s00705-019-04306-w. — PMID 31187277. [исправить]
3. Gorbalenya A. E., Krupovic M., Siddell S., Varsani A., Kuhn J. H. Riboviria: establishing a single taxon that comprises RNA viruses at the basal rank of virus taxonomy (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (15 октября 2018). Дата обращения: 9 марта 2019. 28 октября 2021 года.
4. Классификация вирусов по данным Международного комитета по таксономии вирусов  (неопр.). Дата обращения: 24 апреля 2020. 20 марта 2020 года.
5. (Koonin E. V.), Dolja V. V., Krupovic M., Varsani A., Wolf Y. I., Yutin N., Zerbini M., Kuhn J. H. Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for realm Riboviria (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (18 октября 2019). Дата обращения: 15 мая 2020. 15 мая 2020 года.
6. Positive stranded RNA virus replication  (неопр.). ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 15 мая 2020. 26 января 2020 года.
7. Double-stranded RNA virus replication  (неопр.). ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 15 мая 2020. 20 сентября 2020 года.
8. Negative stranded RNA virus replication  (неопр.). ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 15 мая 2020. 5 мая 2021 года.
9. ssRNA(RT) replication/transcription  (неопр.). ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 15 мая 2020. 26 июля 2020 года.
10. dsDNA(RT) replication/transcription  (неопр.). ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 15 мая 2020. 19 сентября 2020 года.
11. Wolf Yuri I., Kazlauskas Darius, Iranzo Jaime, Lucía-Sanz Adriana, Kuhn Jens H., Krupovic Mart, Dolja Valerian V., Koonin Eugene V. Origins and Evolution of the Global RNA Virome (англ.) // mBio. — 2018. — 27 November (vol. 9, no. 6). — ISSN 2150-7511. — doi:10.1128/mBio.02329-18. [исправить]
12. Wolf Y. I., Kazlauskas D., Iranzo J., Lucía-Sanz A., Kuhn J. H., Krupovic M., Dolja V. V., Koonin E. V. Origins and Evolution of the Global RNA Virome. (англ.) // MBio. — 2018. — 27 November (vol. 9, no. 6). — doi:10.1128/mBio.02329-18. — PMID 30482837. [исправить]
13. Krupovic M., Blomberg J., Coffin J. M., Dasgupta I., Fan H., Geering A. D., Gifford R., Harrach B., Hull R., Johnson W., Kreuze J. F., Lindemann D., Llorens C., Lockhart B., Mayer J., Muller E., Olszewski N. E., Pappu H. R., Pooggin M. M., Richert-Pöggeler K. R., Sabanadzovic S., Sanfaçon H., Schoelz J. E., Seal S., Stavolone L., Stoye J. P., Teycheney P. Y., Tristem M., Koonin E. V., Kuhn J. H. Ortervirales: New Virus Order Unifying Five Families of Reverse-Transcribing Viruses. (англ.) // Journal Of Virology. — 2018. — 15 June (vol. 92, no. 12). — doi:10.1128/JVI.00515-18. — PMID 29618642. [исправить]
14. (Koonin E. V.), Dolja V. V., Krupovic M., Varsani A., Wolf Y. I., Yutin N., Zerbini M., Kuhn J. H. Create a megataxonomic framework, filling all principal/primary taxonomic ranks, for dsDNA viruses encoding HK97-type major capsid proteins (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 октября 2019). Дата обращения: 15 июня 2020. 1 марта 2021 года.
15. (Koonin E. V.), Dolja V. V., Krupovic M., Varsani A., Wolf Y. I., Yutin N., Zerbini M., Kuhn J. H. Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for ssDNA viruses (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 октября 2019). Дата обращения: 15 июня 2020. 4 января 2022 года.
16. (Koonin E. V.), Dolja V. V., Krupovic M., Varsani A., Wolf Y. I., Yutin N., Zerbini M., Kuhn J. H. Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 октября 2019). Дата обращения: 15 июня 2020. 4 января 2022 года.
17. Таксономия вирусов (англ.) на сайте (Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV)). (Дата обращения: 24 апреля 2020).
18. Harrison B. D., Wilson T. M. Milestones in the research on tobacco mosaic virus. (англ.) // Philosophical Transactions Of The Royal Society Of London. Series B, Biological Sciences. — 1999. — 29 March (vol. 354, no. 1383). — P. 521—529. — doi:10.1098/rstb.1999.0403. — PMID 10212931. [исправить]
19. Norris S. L., Sawin V. I., Ferri M., Reques Sastre L., Porgo T. V. An evaluation of emergency guidelines issued by the World Health Organization in response to four infectious disease outbreaks. (англ.) // PloS One. — 2018. — Vol. 13, no. 5. — P. e0198125—0198125. — doi:10.1371/journal.pone.0198125. — PMID 29847593. [исправить]
20. Gorbalenya A. E., Krupovic M., Siddell S., Varsani A., Kuhn J. H. Riboviria: establishing a single taxon that comprises RNA viruses at the basal rank of virus taxonomy (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (15 октября 2018). Дата обращения: 9 марта 2019. 28 октября 2021 года.
21. Gorbalenya A. E., Krupovic M., Siddell S., Varsani A., Kuhn J. H. Correction of an administrative error resulting in an incorrect taxonomy of the realm Riboviria (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (июль 2019). Дата обращения: 15 мая 2020. 26 июля 2020 года.

Дополнительная литература

• Ward C. W. Progress towards a higher taxonomy of viruses. (англ.) // Research In Virology. — 1993. — November (vol. 144, no. 6). — P. 419—453. — doi:10.1016/s0923-2516(06)80059-2. — PMID 8140287. [исправить]