Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Поддерживать
www.wikidata.ru-ru.nina.az

Веерокры лые лат Strepsiptera от др греч στρεπτός искривлённый и πτερόν крыло небольшой отряд новокрылых насекомых с пол

Strepsiptera

Веерокры́лые (лат. Strepsiptera, от др.-греч. στρεπτός — «искривлённый» и πτερόν — «крыло») — небольшой отряд новокрылых насекомых с полным превращением. Паразиты насекомых (тараканов, ос, пчёл и др.). В настоящее время учёными описано 624 вида, включая 11 ископаемых видов (Zhang, 2013). Распространены практически повсеместно.

Веерокрылые
image
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Отряд:
Веерокрылые
Международное научное название
Strepsiptera Kirby, (1813)
Подотряды и семейства

  • (Mengenillidae)
  • (Cretostylopidae)

  • (Stylopidae)
  • Bohartillidae
  • (Corioxenidae)
  • (Halictophagidae)
  • (Elenchidae)
  • (Myrmecolacidae)
  • (Xenidae)
  • (Bahiaxenidae)

Общие сведения и строение

Веерокрылые — очень специализированная группа, отличающаяся резким половым диморфизмом.

Самцы в стадии имаго свободноживущие, с очень тонкими и мягкими, обычно просвечивающими покровами. Длина тела 1—6 мм, размах крыльев 2—8 мм. Голова, в отличие от большинства насекомых, несёт не настоящие сложные глаза, а комплексы, состоящие из 20—70 сближенных простых глазков (подобные же глаза найдены у трилобитов отряда (Phacopida)). Теменные простые глазки отсутствуют. Усики 4—7-члениковые, хорошо развитые, с длинными боковыми отростками. Ротовой аппарат редуцирован: мандибулы слабые, тонкие, максиллярные щупики 2-члениковые, (максиллы), (верхняя) и (нижняя) губы утрачены. (Переднегрудь) и (среднегрудь) сильно редуцированы, в виде узких колец, (заднегрудь) очень большая, расчленённая сложным образом, причём последний «отдел» частично прикрывает брюшко. Крыльев две пары, передние (жужжальца) очень маленькие, пластинчатые; задние большие, широкие, в покое складываются веерообразно. Ноги с сильно удлинёнными передними и средними , без обособленных (вертлугов) и коготков. Брюшко из 10 сегментов.

Самки, как правило, ведут эндопаразитический образ жизни, никогда не покидая хозяев. Тело их червеобразное, покрыто двумя дополнительными оболочками (личиночной и (куколочной)), лишено всяких конечностей, кроме рудиментов мандибул, и подразделено на несегментированную головогрудь и сегментированное брюшко. Головогрудь уплощена, на её нижней стороне близ переднего конца расположена половая щель, служащая границей между головой и грудью. Длина головогруди очень различна у разных видов (0,2—10 мм), общая длина тела у наиболее крупных видов 17 мм. Брюшко отделено от головогруди шеевидной хитинизированной перетяжкой, состоит из 10 сегментов, различимых, однако, только у молодых самок. Покровы брюшка очень тонкие. Оно полностью скрыто в теле хозяина, а головогрудь выдвинута между сегментами хозяина.

Кишечник и (мальпигиевы сосуды) у обоих полов не функционируют. У самок яичники не развиты и яйца лежат свободно в полости тела.

Представители наиболее примитивного семейства веерокрылых — Mengenillidae отличаются от прочих развитыми, хотя и нефункционирующими частями ротового аппарата самцов, а также нормально развитыми, свободноживущими самками, с имеющимися и функционирующими антеннами, глазами, ногами и брюшным половым отверстием.

  • Представители разных семейств
  • image
    ()
  • image
    ((Corioxenidae))
  • image
    ((Elenchidae))
  • image
    ((Halictophagidae))
  • image
    ((Myrmecolacidae))
  • image
    (Stylops melittae) ((Stylopidae))

Биология

Веерокрылые являются (эндопаразитами) насекомых, развивающимися с (гиперметаморфозом). Самец отыскивает хозяина, в котором паразитирует самка, и спаривается с ней. Сперма по выводному протоку проникает в половые трубки, а затем в полость тела, где и происходит развитие яиц и выход из них личинок-(триунгулин). Молодые триунгулины выходят наружу через половую щель, после чего самка погибает. Триунгулины отличаются сегментированным телом, развитыми ногами и глазами и 2—4 хвостовыми нитями; они прицепляются к пчёлам, осам и т. п. и переносятся ими к основному хозяину (у веерокрылых, паразитирующих на перепончатокрылых, это личинки последних). Проникнув в тело хозяина, триунгулины становятся эндопаразитами, вскоре линяют и превращаются в безногих червеобразных личинок. Развитие самцов и самок отличается уже со II возраста. Питание происходит путём адсорбции гемолимфы хозяина. Окукливание внутри (пупария), который частично высовывается наружу между сегментами хозяина. Пупарий самца цилиндрический, его головной конец прикрыт крышечкой — оперкулумом, отпадающим при выходе взрослого насекомого. Самки обычно не покидают куколочной оболочки. Самцы живут не более суток (обычно около 5 часов) и не питаются.

Весь жизненный цикл длится от 2—4 месяцев до года. Генерация в году одна, реже две. В умеренных регионах зимуют, как правило, оплодотворённые самки или личинки в теле зимующих хозяев. Плодовитость очень высокая; так, одна самка Sylops может дать до 7000 триунгулин. У Halictoxenos отмечена (полиэмбриония).

Всего известно около 100 родов хозяев, относящихся к 5 отрядам:

Специализация очень высокая, большинство родов веерокрылых связаны с определённым родом хозяев (особенно это характерно для паразитирующих на перепончатокрылых), однако мнение о том, что каждому виду хозяина соответствует особый вид паразита, не подтвердилось. Хозяин может нести одну или несколько (до 30) особей паразита. Веерокрылые не разрушают внутренних органов хозяина, но сильно ослабляют их физиологически. Кроме того, часто меняются окраска, скульптура и другие признаки заражённых насекомых. Процент заражённости нередко довольно значительный, в отдельных случаях может достигать 70—75 %. Кажущаяся редкость веерокрылых объясняется исключительно скрытным образом жизни. Заражённые насекомые снижают жизненную активность и часто гибнут. Само заражение называется стилопизацией.

Классификация и геологическая история

Система веерокрылых разработана недостаточно подробно, что, вероятно, связано с очень трудной идентификацией видов, особенно самок (из-за чего многие виды описаны лишь по самцам). Общепринятым является деление веерокрылых на два подотряда — примитивных и высокоспециализированных (подавляющее большинство видов). Ископаемые остатки веерокрылых скудны и почти все исходят из кайнозоя (балтийский янтарь). Недавно (2005 год) была сделана находка примитивного веерокрылого Cretostylops engeli из среднего мела и в 2016 году — (Kinzelbachilla ellenbergeri) (Бирманский янтарь). Систематическое положение Cretostylops engeli в отряде пока не вполне ясно, тогда как другое ископаемое семейство, олигоценовые на основе обычно относят к .

Положение в классификации насекомых

На основе типа метаморфоза веерокрылых относят к насекомым с полным превращением ((Oligoneoptera)), однако, несмотря на более чем двухсотлетнее изучение, родственные отношения с другими отрядами насекомых из этой группы остаются невыясненными. В основном, предлагаются три схемы.

Оппоненты этой теории указывают, что ни один из этих признаков не может служить надёжной синапоморфией, поскольку триунгулины и гиперметаморфоз независимо возникали у (Oligoneoptera), по меньшей мере, 5 раз, разветвлённые антенны имеются у многих насекомых, а сильно уменьшенные передние крылья веерокрылых ни морфологически, ни функционально не похожи на типичные надкрылья веероусых жуков.
  • Включение в надотряд как сестринской группы жуков. Эта точка зрения до недавнего времени являлась наиболее распространённой и выдвигалась многими крупными энтомологами (Handlirsch, 1903; Boerner, 1904; Shipley, 1904 и др.).
  • Включение в надотряд как сестринской группы двукрылых. Это наиболее молодая гипотеза, базирующаяся на последних морфологических и особенно молекулярных данных (Whiting and Wheeler, 1994 и Whiting et al., 1997). Эта гипотеза основывается, в основном, на анализе определённых последовательностей рибосомной ДНК, а также на предположении, что сильно уменьшенные передние крылья веерокрылых гомологичны (жужжальцам) двукрылых, а их расположение на другом сегменте груди вызвано (гомеозисной) мутацией.

Ни одна из этих гипотез пока не является общепринятой. Некоторые авторы вообще выделяли веерокрылых из числа насекомых с полным превращением на основании неверной интерпретации строения пупариев.

Примечания

  1. Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // (Zootaxa) / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — (paperback) (online edition). — ISSN 1175-5326. 19 сентября 2013 года.

Литература

  • Kathirithamby, J. 1989: Review of the order Strepsiptera. Systematic entomology, 14: 41-92. doi: 10.1111/j.1365-3113.1989.tb00265.x
  • Kathirithamby, J. 2009: Host-parasitoid associations in Strepsiptera. от 15 декабря 2012 на Wayback Machine Annual review of entomology, 54: 227-249.
  • Pohl, H.; Beutel, R.G. 2005: The phylogeny of Strepsiptera (Hexapoda). Cladistics, 21: 328-374. doi: 10.1111/j.1096-0031.2005.00074.x
  • Pohl, H.; Beutel, R.G. 2008: The evolution of Strepsiptera (Hexapoda). Zoology, 111: 318-338. doi: 10.1016/j.zool.2007.06.008

Ссылки

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер

Дата публикации:
Veerokry lye lat Strepsiptera ot dr grech streptos iskrivlyonnyj i pteron krylo nebolshoj otryad novokrylyh nasekomyh s polnym prevrasheniem Parazity nasekomyh tarakanov os pchyol i dr V nastoyashee vremya uchyonymi opisano 624 vida vklyuchaya 11 iskopaemyh vidov Zhang 2013 Rasprostraneny prakticheski povsemestno VeerokrylyeNauchnaya klassifikaciyaDomen EukariotyCarstvo ZhivotnyePodcarstvo EumetazoiBez ranga Dvustoronne simmetrichnyeBez ranga PervichnorotyeBez ranga LinyayushieBez ranga PanarthropodaTip ChlenistonogiePodtip TrahejnodyshashieNadklass ShestinogieKlass NasekomyePodklass Krylatye nasekomyeInfraklass NovokrylyeKlada Nasekomye s polnym prevrasheniemOtryad VeerokrylyeMezhdunarodnoe nauchnoe nazvanieStrepsiptera Kirby 1813Podotryady i semejstvaMengenillidae Cretostylopidae Stylopidae Bohartillidae Corioxenidae Halictophagidae Elenchidae Myrmecolacidae Xenidae BahiaxenidaeSistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeITIS 114989NCBI 30261EOL 1091FW 69406Obshie svedeniya i stroenieVeerokrylye ochen specializirovannaya gruppa otlichayushayasya rezkim polovym dimorfizmom Samcy v stadii imago svobodnozhivushie s ochen tonkimi i myagkimi obychno prosvechivayushimi pokrovami Dlina tela 1 6 mm razmah krylev 2 8 mm Golova v otlichie ot bolshinstva nasekomyh nesyot ne nastoyashie slozhnye glaza a kompleksy sostoyashie iz 20 70 sblizhennyh prostyh glazkov podobnye zhe glaza najdeny u trilobitov otryada Phacopida Temennye prostye glazki otsutstvuyut Usiki 4 7 chlenikovye horosho razvitye s dlinnymi bokovymi otrostkami Rotovoj apparat reducirovan mandibuly slabye tonkie maksillyarnye shupiki 2 chlenikovye maksilly verhnyaya i nizhnyaya guby utracheny Perednegrud i srednegrud silno reducirovany v vide uzkih kolec zadnegrud ochen bolshaya raschlenyonnaya slozhnym obrazom prichyom poslednij otdel chastichno prikryvaet bryushko Krylev dve pary perednie zhuzhzhalca ochen malenkie plastinchatye zadnie bolshie shirokie v pokoe skladyvayutsya veeroobrazno Nogi s silno udlinyonnymi perednimi i srednimi bez obosoblennyh vertlugov i kogotkov Bryushko iz 10 segmentov Samki kak pravilo vedut endoparaziticheskij obraz zhizni nikogda ne pokidaya hozyaev Telo ih cherveobraznoe pokryto dvumya dopolnitelnymi obolochkami lichinochnoj i kukolochnoj lisheno vsyakih konechnostej krome rudimentov mandibul i podrazdeleno na nesegmentirovannuyu golovogrud i segmentirovannoe bryushko Golovogrud uploshena na eyo nizhnej storone bliz perednego konca raspolozhena polovaya shel sluzhashaya granicej mezhdu golovoj i grudyu Dlina golovogrudi ochen razlichna u raznyh vidov 0 2 10 mm obshaya dlina tela u naibolee krupnyh vidov 17 mm Bryushko otdeleno ot golovogrudi sheevidnoj hitinizirovannoj peretyazhkoj sostoit iz 10 segmentov razlichimyh odnako tolko u molodyh samok Pokrovy bryushka ochen tonkie Ono polnostyu skryto v tele hozyaina a golovogrud vydvinuta mezhdu segmentami hozyaina Kishechnik i malpigievy sosudy u oboih polov ne funkcioniruyut U samok yaichniki ne razvity i yajca lezhat svobodno v polosti tela Predstaviteli naibolee primitivnogo semejstva veerokrylyh Mengenillidae otlichayutsya ot prochih razvitymi hotya i nefunkcioniruyushimi chastyami rotovogo apparata samcov a takzhe normalno razvitymi svobodnozhivushimi samkami s imeyushimisya i funkcioniruyushimi antennami glazami nogami i bryushnym polovym otverstiem Predstaviteli raznyh semejstv Corioxenidae Elenchidae Halictophagidae Myrmecolacidae Stylops melittae Stylopidae BiologiyaVeerokrylye yavlyayutsya endoparazitami nasekomyh razvivayushimisya s gipermetamorfozom Samec otyskivaet hozyaina v kotorom parazitiruet samka i sparivaetsya s nej Sperma po vyvodnomu protoku pronikaet v polovye trubki a zatem v polost tela gde i proishodit razvitie yaic i vyhod iz nih lichinok triungulin Molodye triunguliny vyhodyat naruzhu cherez polovuyu shel posle chego samka pogibaet Triunguliny otlichayutsya segmentirovannym telom razvitymi nogami i glazami i 2 4 hvostovymi nityami oni priceplyayutsya k pchyolam osam i t p i perenosyatsya imi k osnovnomu hozyainu u veerokrylyh parazitiruyushih na pereponchatokrylyh eto lichinki poslednih Proniknuv v telo hozyaina triunguliny stanovyatsya endoparazitami vskore linyayut i prevrashayutsya v beznogih cherveobraznyh lichinok Razvitie samcov i samok otlichaetsya uzhe so II vozrasta Pitanie proishodit putyom adsorbcii gemolimfy hozyaina Okuklivanie vnutri pupariya kotoryj chastichno vysovyvaetsya naruzhu mezhdu segmentami hozyaina Puparij samca cilindricheskij ego golovnoj konec prikryt kryshechkoj operkulumom otpadayushim pri vyhode vzroslogo nasekomogo Samki obychno ne pokidayut kukolochnoj obolochki Samcy zhivut ne bolee sutok obychno okolo 5 chasov i ne pitayutsya Ves zhiznennyj cikl dlitsya ot 2 4 mesyacev do goda Generaciya v godu odna rezhe dve V umerennyh regionah zimuyut kak pravilo oplodotvoryonnye samki ili lichinki v tele zimuyushih hozyaev Plodovitost ochen vysokaya tak odna samka Sylops mozhet dat do 7000 triungulin U Halictoxenos otmechena poliembrioniya Vsego izvestno okolo 100 rodov hozyaev otnosyashihsya k 5 otryadam Pereponchatokrylye Ravnokrylye hobotnye Poluzhestkokrylye Pryamokrylye Shetinohvostki Specializaciya ochen vysokaya bolshinstvo rodov veerokrylyh svyazany s opredelyonnym rodom hozyaev osobenno eto harakterno dlya parazitiruyushih na pereponchatokrylyh odnako mnenie o tom chto kazhdomu vidu hozyaina sootvetstvuet osobyj vid parazita ne podtverdilos Hozyain mozhet nesti odnu ili neskolko do 30 osobej parazita Veerokrylye ne razrushayut vnutrennih organov hozyaina no silno oslablyayut ih fiziologicheski Krome togo chasto menyayutsya okraska skulptura i drugie priznaki zarazhyonnyh nasekomyh Procent zarazhyonnosti neredko dovolno znachitelnyj v otdelnyh sluchayah mozhet dostigat 70 75 Kazhushayasya redkost veerokrylyh obyasnyaetsya isklyuchitelno skrytnym obrazom zhizni Zarazhyonnye nasekomye snizhayut zhiznennuyu aktivnost i chasto gibnut Samo zarazhenie nazyvaetsya stilopizaciej Klassifikaciya i geologicheskaya istoriyaSistema veerokrylyh razrabotana nedostatochno podrobno chto veroyatno svyazano s ochen trudnoj identifikaciej vidov osobenno samok iz za chego mnogie vidy opisany lish po samcam Obsheprinyatym yavlyaetsya delenie veerokrylyh na dva podotryada primitivnyh i vysokospecializirovannyh podavlyayushee bolshinstvo vidov Iskopaemye ostatki veerokrylyh skudny i pochti vse ishodyat iz kajnozoya baltijskij yantar Nedavno 2005 god byla sdelana nahodka primitivnogo veerokrylogo Cretostylops engeli iz srednego mela i v 2016 godu Kinzelbachilla ellenbergeri Birmanskij yantar Sistematicheskoe polozhenie Cretostylops engeli v otryade poka ne vpolne yasno togda kak drugoe iskopaemoe semejstvo oligocenovye na osnove obychno otnosyat k Polozhenie v klassifikacii nasekomyhNa osnove tipa metamorfoza veerokrylyh otnosyat k nasekomym s polnym prevrasheniem Oligoneoptera odnako nesmotrya na bolee chem dvuhsotletnee izuchenie rodstvennye otnosheniya s drugimi otryadami nasekomyh iz etoj gruppy ostayutsya nevyyasnennymi V osnovnom predlagayutsya tri shemy Vklyuchenie v otryad zhestkokrylyh kak sestrinskoj gruppy veerousyh Eta tochka zreniya Crowson 1960 baziruetsya na sleduyushih predpolagaemyh sinapomorfiyah veerokrylyh i veerousyh Nalichie triunguliny i razvitie po tipu gipermetamorfoza Razvetvlyonnye antenny Umenshennye nadkrylya Opponenty etoj teorii ukazyvayut chto ni odin iz etih priznakov ne mozhet sluzhit nadyozhnoj sinapomorfiej poskolku triunguliny i gipermetamorfoz nezavisimo voznikali u Oligoneoptera po menshej mere 5 raz razvetvlyonnye antenny imeyutsya u mnogih nasekomyh a silno umenshennye perednie krylya veerokrylyh ni morfologicheski ni funkcionalno ne pohozhi na tipichnye nadkrylya veerousyh zhukov Vklyuchenie v nadotryad kak sestrinskoj gruppy zhukov Eta tochka zreniya do nedavnego vremeni yavlyalas naibolee rasprostranyonnoj i vydvigalas mnogimi krupnymi entomologami Handlirsch 1903 Boerner 1904 Shipley 1904 i dr Vklyuchenie v nadotryad kak sestrinskoj gruppy dvukrylyh Eto naibolee molodaya gipoteza baziruyushayasya na poslednih morfologicheskih i osobenno molekulyarnyh dannyh Whiting and Wheeler 1994 i Whiting et al 1997 Eta gipoteza osnovyvaetsya v osnovnom na analize opredelyonnyh posledovatelnostej ribosomnoj DNK a takzhe na predpolozhenii chto silno umenshennye perednie krylya veerokrylyh gomologichny zhuzhzhalcam dvukrylyh a ih raspolozhenie na drugom segmente grudi vyzvano gomeozisnoj mutaciej Ni odna iz etih gipotez poka ne yavlyaetsya obsheprinyatoj Nekotorye avtory voobshe vydelyali veerokrylyh iz chisla nasekomyh s polnym prevrasheniem na osnovanii nevernoj interpretacii stroeniya pupariev PrimechaniyaZhang Z Q Phylum Athropoda In Zhang Z Q Ed Animal Biodiversity An Outline of Higher level Classification and Survey of Taxonomic Richness Addenda 2013 angl Zootaxa Zhang Z Q Chief Editor amp Founder Auckland Magnolia Press 2013 Vol 3703 no 1 P 17 26 ISBN 978 1 77557 248 0 paperback ISBN 978 1 77557 249 7 online edition ISSN 1175 5326 19 sentyabrya 2013 goda LiteraturaKathirithamby J 1989 Review of the order Strepsiptera Systematic entomology 14 41 92 doi 10 1111 j 1365 3113 1989 tb00265 x Kathirithamby J 2009 Host parasitoid associations in Strepsiptera ot 15 dekabrya 2012 na Wayback Machine Annual review of entomology 54 227 249 Pohl H Beutel R G 2005 The phylogeny of Strepsiptera Hexapoda Cladistics 21 328 374 doi 10 1111 j 1096 0031 2005 00074 x Pohl H Beutel R G 2008 The evolution of Strepsiptera Hexapoda Zoology 111 318 338 doi 10 1016 j zool 2007 06 008SsylkiKathirithamby J Strepsiptera database angl 2 yanvarya 2019 Data obrasheniya 2 yanvarya 2019 Kathirithamby Jeyaraney 2002 Strepsiptera Twisted wing parasites Tree of Life Project
Вершина