Titanosauria

Титанозавры (лат. Titanosauria) — группа завроподовых динозавров из клады Somphospondyli, существовавших на протяжении почти всего мелового периода, около 140—66 млн лет назад. Ископаемые остатки титанозавров обнаружены на всех континентах мира.

† Титанозавры
Реконструкция (Rinconsaurus)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Подотряд: † (Завроподоморфы) Клада: †  Клада: †  Инфраотряд: † (Завроподы) Клада: † (Макронарии) Клада: † Титанозавриформы Клада: † Somphospondyli Клада: † Титанозавры
Международное научное название
Titanosauria Bonaparte & Coria, 1993
Геохронология  140—66 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ (Девонское вымирание) ◄ (Ордовикско-силурийское вымирание) ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   42333657 FW

Описание

Размеры (аргентинозавра)

Размеры (мадьярозавра)

Подобно другим завроподам, титанозавры являлись растительноядными динозаврами, обладавшими длинными шеями и хвостами, и передвигавшимися на четырёх конечностях.

Выделяются значительным разнообразием и заметным различием в размерах тела. Представляют собой наиболее типичный крупнотелый растительноядный фаунистический компонент позднемеловых биотопов южных континентов. Тем не менее, они также присутствуют в Лавразии, причем некоторые формы относятся к раннемеловым.

Наиболее ранним представителем титанозавров, известным на сегодняшний день, является (Ninjatitan), обитавший на территории Гондваны около 140 миллионов лет назад (окаменелости найдены в Аргентине). Присутствие базального представителя клады в самых нижних слоях мелового периода Патагонии поддерживает гипотезу о том, что группа впервые появилась в Южном полушарии, и подтверждает идею гондванского происхождения титанозавров.

Основываясь на записи о возможном хвостовом позвонке титанозавра из Новой Зеландии времён кампана, предполагается, что титанозавровые завроподы также присутствовали в Антарктиде, поскольку обе континентальные области были соединены на протяжении большей части мелового периода.

Размеры

Титанозавры имеют самый большой диапазон размеров тела среди всех клад завроподовых динозавров: к ним относятся как одни из самых больших известных завропод, так и одни из самых маленьких. Крупнейшие титанозавры, такие как (патаготитан) и (аргентинозавр), достигали более 30 м в длину, а их масса могла существенно превышать 50 тонн. По сравнению с ними, островной карлик (мадьярозавр) (Magyarosaurus) был совсем небольшим животным; согласно оценке Молины-Переса и Ларраменди (2020), при жизни образец мадьярозавра FGGUB R.1992 достигал только 5,4 м в длину при массе в 520 кг. Длина южноамериканского вида оценивается в 5,7 м.

Размеры крупнейших титанозавров по оценкам Молины-Переса и Ларраменди (2020)

Таксон	Образец	Длина тела	Высота в плече	Масса
(Bruhathkayosaurus matleyi)	Не каталогизирован ((малоберцовая кость)?)	37 м (?)	8 м (?)	95 т (?)
cf. (Argentinosaurus)	MLP-DP 46-VIII-21–3 (неполная бедренная кость)	36 м	7 м	80 т
(Argentinosaurus huinculensis)	PVPH-1 (неполный скелет)	35 м	6,8 м	75 т
(Patagotitan mayorum)	MPEF PV 3399 (неполный скелет)	31 м	6 м	55 т
“(Antarctosaurus)” giganteus	MLP 26-316 (неполный скелет)	30,5 м	6,5 м	45 т
(Puertasaurus reuili)	MPM 10002 (позвонки)	28 м	6 м	50 т
(Notocolossus gonzalezparejasi)	UNCUYO-LD-301 (неполный скелет)	28 м	5,9 м	40 т
(Alamosaurus sanjuanensis)	SMP VP-1850 ((шейные позвонки))	26 м	6 м	38 т

Общая характеристика

Скелетная реконструкция (Notocolossus). Зелёным и оранжевым отмечены образцы UNCUYO-LD 301 и UNCUYO-LD 302 соответственно, белым — кости, воссозданные на основе данных о других титанозаврах.

(Грудная клетка) титанозавров была довольно широкой, что отличает их от (брахиозаврид), обладавших узкой грудной клеткой. Кости предплечья титанозавров заметно мощнее и толще, чем у брахиозаврид. (Подвздошная кость) расширяется вбок, чего не наблюдается у других завропод. (Седалищная кость) короче лобковой кости, в то время как у остальных завропод седалищная кость сопоставима по длине с лобковой костью, либо длиннее неё. Наконец, задние конечности титанозавров располагались дальше друг от друга, чем у большинства других завропод.

(Остеодермы) титанозавра из отложений ^[англ.]

Известно, что многие титанозавры обладали «бронёй» — кожными окостенениями, называемыми (остеодермами). В большинстве случаев остеодермы представляют собой округлые диски с грубыми краями; длина ныне описанных отдельных остеодерм варьирует от 0,7 см ((Saltasaurus), PVL 4017 L) до 57 см ((Rapetosaurus), FMNH PR 2342). В 1980 году Ф. Дж. Бонапарт и Ф. Е. Пауэлл описали остеодермы, которые классифицировали как принадлежащие титанозавру (сальтазавру). После того как было доказано наличие остеодерм у сальтазавра, последовала серия открытий таких кожных окостенений у других титанозавров. В настоящее время подтверждено, что остеодермы были широко распространены среди титанозавров, причём ими обладали как сравнительно небольшие виды, так и такие гигантские животные, в частности род аламозавр.

Классификация

(Shunosaurus)       (Mamenchisauridae)       (Turiasauria)   (Neosauropoda) (Diplodocoidea)   (Rebbachisauridae)       (Dicraeosauridae)     Diplodocidae       (Macronaria)   (Camarasaurus)   Titanosauriformes   (Brachiosauridae)   Somphospondyli       Titanosauria

Филогенетическое положение титанозавров в пределах клады Eusauropoda

Дж. Сильва младший и соавторы (2021) определили Titanosauria как наименее инклюзивную кладу, включающую (Andesaurus delgadoi) Calvo & Bonaparte, 1991 и (Saltasaurus loricatus) Bonaparte & Powell, 1980.

Семейство Titanosauridae (так же Lithostrotia) было названо по имени малоизученного рода (Titanosaurus), название которому дано (Ричардом Лайдеккером) (Richard Lydekker) в 1877 году, на основе частичной кости бедра и двух неполных хвостовых позвонков. Четырнадцать видов с тех пор были признаны родственными (Titanosaurus), которые обеспечивают пополнение семейства представителями из Аргентины, Европы, Мадагаскара, Индии и Лаоса.

Однако палеонтолог (Пол Серено) ((2005)) утверждает, что (Titanosaurus) слишком мало изучен, чтобы использовать его в качестве типового рода для семейства и ряда других ниже- и вышестоящих таксонов (например , (Titanosauridae), (Titanosauroidea)), в результате чего остальные рода также не должны относиться к семейству Titanosauridae. Дэвид Вейзхемпел (David Weishampel) и соавторы во втором издании Dinosauria, тоже не использовали семейство Titanosauridae, вместо этого были употреблены ряд других небольших семейств, таких как: и (Nemegtosauridae).

Таксономия

Ниже приведена классификация титанозавров, основанная на данных сайта Paleobiology Database по состоянию на февраль 2022 года:

Клада Lithostrotia Upchurch et al., 2004 (Alamosaurus) Gilmore, 1922 (Arackar) Rubilar-Rogers et al., 2021 (Atacamatitan) Kellner et al., 2011 (Austroposeidon) Bandeira et al., 2016 Mannion & Otero, 2012 (Epachthosaurus) Powell, 1990 (Isisaurus) Wilson & Upchurch, 2003 Diez Diaz et al., 2016 (Magyarosaurus) Huene, 1932 (Malawisaurus) Jacobs et al., 1993 Sallam et al, 2018 Le Loeuff et al., 2013 Novas et al., 2019 (Paludititan) Csiki et al., 2010 (Paralititan) Smith et al., 2001 Salgado, 1996 (Pitekunsaurus) Filippi & Garrido, 2008 Mo et al., 2008 (Rapetosaurus) Curry Rogers & Forster, 2001 Gorscak et al., 2017 (Tengrisaurus) Averianov & Skutschas, 2017 Campos et al., 2005 (Volgatitan) Averianov & Efimov, 2018 Клада  Diez Diaz et al., 2018 (Ampelosaurus) Le Loeuff, 1995 (Atsinganosaurus) Garcia et al., 2010 Diez Diaz et al., 2020 Sanz et al., 1999 Семейство (Nemegtosauridae) Upchurch, 1995 (Nemegtosaurus) Nowinski, 1971 Kurzanov & Bannikov, 1983 (Tapuiasaurus) Zaher et al., 2011 Семейство Saltasauridae Sereno, 1998 Vila et al., 2022 Martinelli & Forasiepi, 2004 (Neuquensaurus) Powell, 1992 Borsuk-Bialynicka, 1977 Salgado & Azpilicueta, 2000 (Saltasaurus) Bonaparte & Powell, 1980 Apesteguia et al., 2020 Mo et al., 2017 Клада  Sanz et al., 1999 Kellner et al., 2005 (Dreadnoughtus) Lacovara et al., 2014 Rolando et al., 2021 Клада  González-Riga et al., 2019 (Antarctosaurus) Huene, 1927 Calvo & Riga, 2019 (Bonitasaura) Apesteguía, 2004 (Chucarosaurus) Agnolin et al., 2023 Hunt et al., 1995 (Quetecsaurus) González Riga & Ortiz David, 2014 Curry Rogers & Wilson, 2014 Клада Lognkosauria Calvo et al., 2007 (Argentinosaurus) Bonaparte & Coria, 1993 (Drusilasaura) Navarrete et al., 2011 (Futalognkosaurus) Calvo et al., 2007 (Mendozasaurus) González-Riga, 2003 (Notocolossus) González Riga et al., 2016 (Patagotitan) Carballido et al., 2017 (Puertasaurus) Novas et al., 2005 (Traukutitan) Juárez Valieri & Calvo, 2011 Клада  Calvo et al., 2007 Calvo et al., 2007 (Rinconsaurus) Calvo & González Riga, 2003 Клада (Aeolosaurini) Franco-Rosas et al., 2004 (Aeolosaurus) Powell, 1987 Silva et al., 2021 Hechenleitner et al., 2020 (Gondwanatitan) Kellner & Azevedo, 1999 Kellner et al., 2006 Coria et al., 2013 (Panamericansaurus) Calvo & Porfiri, 2010 (Punatitan) Hechenleitner et al., 2020 (Uberabatitan) Salgado & Carvalho, 2008

Клада (Diamantinasauria) Poropat et al., 2021 Hocknull et al., 2021 (Diamantinasaurus) Hocknull et al., 2009 Martinez et al., 2016 (Savannasaurus) Poropat et al., 2016 incertae sedis и базальные роды (Adamantisaurus) Santucci & Bertini, 2006 (Aegyptosaurus) Stromer, 1932 (Andesaurus) Calvo & Bonaparte, 1991 (Argyrosaurus) Lydekker, 1893 Zhang et al., 2009 Salgado & Coria, 2009 Machado et al., 2013 Simon et al., 2018 (Dongyangosaurus) Lu et al., 2008 (Dzharatitanis) Averianov & Sues, 2021 Wang et al., 2021 Filippi et al., 2019 Gomani, 2005 Huene, 1927 Gonzalez Riga et al., 2008 Gorscak & O'Connor, 2019 (Mongolosaurus) Gilmore, 1933 (Narambuenatitan) Filippi et al., 2011 (Ninjatitan) Gallina et al., 2021 (Petrobrasaurus) Filippi et al., 2011 Gorscak et al., 2014 Gonzalez Riga & Calvo, 2009

Кладограммы

Carballido et al. (2017) Titanosauria   (Andesaurus)     (Wintonotitan)             (Epachthosaurus)         (Rinconsaurus)               (Bonitasaura)       (Notocolossus)   Lognkosauria   (Mendozasaurus)         (Quetecsaurus)     (Futalognkosaurus)         (Puertasaurus)     (Drusilasaura)       (Argentinosaurus)     (Patagotitan)                     (Dreadnoughtus)   Lithostrotia   (Malawisaurus)               (Rapetosaurus)       (Tapuiasaurus)     (Isisaurus)           (Alamosaurus)   Saltasauridae       (Neuquensaurus)     (Saltasaurus)

Mannion et al. (2019) Titanosauria   (Andesaurus)                   (Xianshanosaurus)     Lithostrotia   (Malawisaurus)           (Tapuiasaurus)     (Nemegtosaurus)           (Aeolosaurus)     (Rapetosaurus)         (Alamosaurus)       (Isisaurus)       (Saltasaurus)             (Savannasaurus)     (Diamantinasaurus)                     (Epachthosaurus)               (Rinconsaurus)         (Pitekunsaurus)       (Antarctosaurus)                     Lognkosauria   (Argentinosaurus)     (Futalognkosaurus)     (Mendozasaurus)       (Notocolossus)     (Patagotitan)     (Puertasaurus)

Sallam et al. (2017) Titanosauria             (Argentinosaurus)       (Andesaurus)                       (Angolatitan)             (Chubutisaurus)     (Wintonotitan)                 (Tastavinsaurus)   Lithostrotia     (Malawisaurus)             (Tapuiasaurus)                 (Rinconsaurus)       (Isisaurus)     (Rapetosaurus)                 (Bonitasaura)       (Gondwanatitan)         (Panamericansaurus)                   (Aeolosaurus)     (Argyrosaurus)                     (Diamantinasaurus)       (Patagotitan)   Saltasauridae     (Paralititan)             (Neuquensaurus)     (Saltasaurus)               (Epachthosaurus)       (Futalognkosaurus)       (Mendozasaurus)       (Atsinganosaurus)     (Notocolossus)                           (Nemegtosaurus)                 (Ampelosaurus)           (Paludititan)                 (Dreadnoughtus)       (Alamosaurus)

Silva Junior et al. (2021)     (Wintonotitan)   Titanosauria     (Andesaurus)     (Wintonotitan)           (Dreadnoughtus)         Lithostrotia   (Malawisaurus)         (Rapetosaurus)       (Isisaurus)     (Tapuiasaurus)           (Nemegtosaurus)     (Alamosaurus)   Saltasauridae             (Saltasaurus)                       Lognkosauria   (Mendozasaurus)     (Notocolossus)     (Puertasaurus)       (Quetecsaurus)     (Futalognkosaurus)       (Bonitasaura)     (Drusilasaura)       (Patagotitan)     (Argentinosaurus)                   (Rinconsaurus)         (Aeolosaurini)     (Uberabatitan)       (Gondwanatitan)                               (Punatitan)     (Aeolosaurus)

См. также

• (Патаготитан)
• (Аргентинозавр)
• (Пуэртозавр)
• (Физиология динозавров)
• Мел-палеогеновое вымирание

Примечания

Комментарии

1. Из списка, представленного на Paleobiology Database, исключены роды, описанные М. С. Малкани в электронном журнале Open Journal of Geology. В настоящее время ни один из них не зарегистрирован в (ZooBank) и поэтому, согласно статье 8.5.3 (МКЗН), эти роды должны рассматриваться как (nomen nudum). Издательство ^[англ.], которому принадлежит Open Journal of Geology, имеет спорную репутацию и, по мнению, библиотековеда (Джеффри Билла), является «(хищническим)».

Источники

1. Gallina P. A., Canale J. I., Carballido J. L. The Earliest Known Titanosaur Sauropod Dinosaur (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2021. — Vol. 58, no. 1. — P. 35—51. — ISSN 0002-7014. — doi:10.5710/AMGH.20.08.2020.3376.
2. Lehman T. M., Mcdowell F. W., Connelly J. N. First isotopic (U-Pb) age for the Late Cretaceous Alamosaurus vertebrate fauna of west Texas, and its significance as a link between two faunal provinces (англ.) // (Journal of Vertebrate Paleontology). — 2006. — Vol. 26, iss. 4. — P. 922—928.
3. Cerda I. A., Carabajal A. P., Salgado L., Coria R. A., Reguero M. A. The first record of a sauropod dinosaur from Antarctica (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2012. — Vol. 99, iss. 1. — P. 83—87. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-011-0869-x. — (Bibcode): 2005Sci...310.1177P. — PMID 16293759. 24 августа 2021 года.
4. Navarro, Bruno A. et al. 2022. A new nanoid titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) from the Upper Cretaceous of Brazil. 59 (5): 317–354.
5. Cerda, I. A., Paulina, C. A., Salgado, L., Coria, R. A., Reguero, M. A., Tambussi, C. P., Moly, J. J. 2012. The first record of a sauropod dinosaur from Antarctica. Naturwissenschaften. 99 (1): 83–87.
6. Molina-Pérez & Larramendi, 2020, pp. 263—269.
7. Holtz, 2007, p. 207—209.
8. Molina-Pérez & Larramendi, 2020, pp. 148—149.
9. Bonaparte J. F., Powell J. E. A continental assemblage of tetrapods from the Upper Cretaceous beds of El Brete, northwestern Argentina (Sauropoda-Coelurosauria-Carnosauria-Aves) (англ.) // Mémoires de la Société Géologique de France, nouvelle série. — 1980. — Vol. 139. — P. 19—28.
10. Carrano M. T., D’Emic M. D. Osteoderms of the titanosaur sauropod dinosaur Alamosaurus sanjuanensis Gilmore, 1922 (англ.) // (Journal of Vertebrate Paleontology). — 2015. — Vol. 35, iss. 1. — P. e901334-1—e901334-7. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2014.901334. 24 августа 2021 года.
11. Silva J. C. G. Jr., Martinelli A. G., Fabiano V. L., Marinho T. S., Hechenleitner E. M. Reassessment of Aeolosaurus maximus, a titanosaur dinosaur from the Late Cretaceous of Southeastern Brazil (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2021. — P. 1—9. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2021.1920016.
12. Sereno, P. C. (2005). «Subclade: Archosauria: Avemetatarsalia to Neornithes; Taxon: Titanosauridae». TaxonSearch. http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=316 от 3 сентября 2014 на Wayback Machine. Retrieved 2009-01-18.
13. Sereno, P. C. (2005). «Stem Archosauria». TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php от 15 января 2009 на Wayback Machine. Retrieved 2009-01-18.
14. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmolska, Halszka, ed (2004). The Dinosauria, Second Edition. Berkeley: University of California Press. .
15. Titanosauria (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 3 марта 2022).
16. (Beall J.) Five Scholarly Open Access Publishers (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 13, iss. 4. — P. 5—10. — doi:10.5260/chara.13.4.5. 1 ноября 2020 года.
17. Carballido J. L., Pol D., Otero A., Cerda I. A., Salgado L. A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs (англ.) // (Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences) : journal. — 2017. — Vol. 284, iss. 1860. — P. 20171219. — ISSN 1471-2954 0962-8452, 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2017.1219. — PMID 28794222. 16 октября 2021 года.
18. Mannion P. D., Upchurch P., Schwarz D., Wings O. Taxonomic affinities of the putative titanosaurs from the Late Jurassic Tendaguru Formation of Tanzania: phylogenetic and biogeographic implications for eusauropod dinosaur evolution (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2019. — Vol. 185, iss. 3. — P. 784—909. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zly068. 1 апреля 2020 года.
19. Sallam H. M., Gorscak E., O’Connor P. M., El-Dawoudi I. A., El-Sayed S. New Egyptian sauropod reveals Late Cretaceous dinosaur dispersal between Europe and Africa (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2018. — Vol. 2, iss. 3. — P. 445—451. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-017-0455-5. — PMID 29379183.
20. Silva J. C. G. Jr., Martinelli A. G., Fabiano V. L., Marinho T. S., Hechenleitner E. M. Reassessment of Aeolosaurus maximus, a titanosaur dinosaur from the Late Cretaceous of Southeastern Brazil (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2021. — P. 1—9. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2021.1920016.

Литература

• (Holtz T. R. Jr.) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (англ.) / Illustrated by L. V. Rey. — New York: (Random House), 2007. — 432 p. — .
• Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs (англ.) / Illustrations by (A. Atuchin) and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: (Princeton University Press), 2020. — 272 p. — .
• Sereno, P. C.   (неопр.). TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7] (2005). Дата обращения: 18 января 2009. Архивировано из оригинала 15 января 2009 года.
• Нэйш Д., Барретт П.  Динозавры: 150 000 000 лет господства на Земле  / Переводчик Рыбаков К. Научный редактор Аверьянов А., д-р биол. наук. — 1. — ООО «Альпина нон-фикшн», 2019. — 223 с. —