Мозазавры

Не следует путать с мезозаврами.

Эта статья о семействе; о роде см. (Мозазавры (род)).

Мозазавры(лат. Mosasauridae) — семейство вымерших морских ящеров (Lacertilia) из надсемейства ( или ). Довольно близкие родственники современных (варанов).

† Мозазавры
Мозазавр (спереди) и черепаха (Angolachelys mbaxi)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Инфракласс: Лепидозавроморфы Надотряд: Лепидозавры Отряд: Чешуйчатые Клада: Toxicofera Надсемейство: †  Семейство: † Мозазавры
Международное научное название
Mosasauridae (Gervais), (1853)
Синонимы
по данным (PBDB): Clidastidae Cope, 1869 Edestosauridae Marsh, 1876 Globidensidae Dollo, 1924 Globidentidae Dollo, 1924
Подсемейства
†  Bardet et al., 2005 †  Gervais, 1853 (Мозазаврины) †  Dollo, 1884 (Плиоплатекаприны) †  Wiliston, 1895 (Тилозаврины) †  Palci et al., 2013
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4518634 FW   38049

Первые ископаемые остатки мозазавров были найдены в известняковом карьере в Маастрихте на Маасе в 1764 году. В настоящее время ископаемые остатки представителей этого семейства уже были обнаружены на всех континентах, включая Антарктиду.

Мозазавры представляли собой большую группу верхнемеловых морских рептилий, главным образом хищников крупных или средних размеров. Большинство известных видов населяло тёплые, мелководные моря, широко распространённые в позднем меловом периоде. В силу своей специализации, мозазавры очень сильно отличались от современных ящериц: строение их внутренних органов больше напоминало таковое у китообразных, они были живородящими, имели высокие темпы обмена веществ и были теплокровными.

Мозазавры, вероятно, произошли от вымершего семейства водных ящериц (айгиалозаврид) ((Aigialosauridae)). В течение последних 20 млн лет мелового периода ((туронский) — маастрихтский века) мозазавры вытеснили всех своих конкурентов в лице крупных (ламнообразных акул) и последних (плиозавров), и стали доминирующими морскими хищниками своего времени. Они исчезли вместе с динозаврами и птерозаврами в результате массового вымирания в конце мелового периода, произошедшего 66 млн лет назад.

Открытие

Череп мозазавра Гоффмана, найденный в известняковом карьере Маастрихта между 1770 и 1774 годами

Первое официальное открытие частичного ископаемого черепа мозазавра произошло в 1764 году, и было сделано работниками в известняковом карьере на горе , недалеко от голландского города Маастрихта. Тем не менее, эта находка осталась малоизвестной и только второе обнаружение фрагментарного черепа мозазавра, произошедшее между 1770 и 1774 годами, привлекло к себе большое количество внимания. К. Гофман, хирург и коллекционер ископаемых, обсуждал череп мозазавра вместе с самыми влиятельными учёными своего времени, делая находку всё более и более известной. Первоначальным владельцем черепа, тем не менее, был каноник собора в Маастрихте.

Когда французские революционные войска заняли Маастрихт в 1794 году, тщательно спрятанная окаменелость была найдена и перевезена в Париж. После этого мозазавр был описан различными учёными как рыба, крокодил или кашалот. Первым, кто понял, что на самом деле это была гигантская морская ящерица, был голландский ученый (П. Кампер) в 1799 году. В 1808 году (Жорж Кювье) подтвердил этот вывод. Название «мозазавр» («ящер с реки Маас») животное получило в 1822 году, а видовое название (Mosasaurus hoffmannii) — в 1829.

Устарелая реконструкция мозазавра и ихтиозавров

Известняковый карьер Маастрихта стал настолько известным за счёт открытия мозазавра, что в честь города был назван ярус, включающий в себя последние 6 миллионов лет мелового периода.

Последние значимые обнаружения

В 2014 году команда палеонтологов обнаружила фрагмент черепа крупного мозазавра в Италии. Команда оценила, что череп этого мозазавра достигал приблизительно 1,45 м в длину, что соответствует длине более 14,5 метров и делает этого мозазавра самой большой рептилией, когда-либо известной из Италии. Поскольку время его существования датируется кампанским ярусом, это один из самых ранних представителей рода Mosasaurus. Возможно, этот мозазавр образует сестринскую группу с Mosasaurus hoffmannii, отличаясь от своего более позднего родственника, в первую очередь, строением зубов.

В 2015 году учёные обнаружили окаменелости нового вида рода в Японии, теперь известного как Phosphorosaurus ponpetelegans. Скорее всего, этот мозазавр жил в глубоком океане, где охотился на рыбу и кальмаров, учитывая его большие глазницы и более развитое бинокулярное зрение. В 2023 г. в Мексике обнаружен ранее неизвестный вид мозазавра, названный Yaguarasaurus regiomontanus

Распространение

Уровень моря был относительно высоким на протяжении позднего мелового периода, в результате чего ископаемые остатки морских животных того времени зачастую могут быть найдены в местах, ныне являющихся сушей. Окаменелости мозазавров были найдены в Нидерландах, Бельгии, Дании, Португалии, Швеции, Испании, Франции, Германии, Польши, Чехии, Болгарии, Великобритании , США, Канаде, России (Поволжье), Украине, Казахстане, Азербайджане, Японии, Египте, Израиле, Иордании, Сирии, Турции, Мексике, Колумбии, Бразилии, Перу, Чили, Нигере, Анголе, Марокко, Австралии, Новой Зеландии и на острове (Вега) у берегов Антарктиды. Зуб мозазавра, классифицируемого как , известен с острова Тимор. Однако, филогенетическое размещение этого вида является неопределённым, и на самом деле он может даже и не быть мозазавром.

Происхождение

Реконструкция (Aigialosaurus bucchichi), базальной мозазавроидеи

Животное, предположительно близкое к общему предку мозазавров, было найдено в отложениях нижнего мела из Японии. Это была мелкая водная ящерица (Kaganaias), обладавшая телом змеевидной формы и короткими конечностями.

На основании некоторых признаков, таких как дополнительный ряд зубов на птеригоидах, слабо сочленённая нижняя челюсть, видоизменённые конечности и предполагаемые ранее методы локомоции, многие исследователи прошлого считали, что современные змеи имели общего морского предка с мозазаврами. Так, в 1869 году Эдвард Дринкер Коуп ввёл термин , для того, чтобы их объединить. Эта теория держалась более столетия, пока некоторые находки, такие как роющая змея из Южной Америки, названная (Najash rionegrina), не поставили под сомнение гипотезу морского происхождения змей и их близкого родства с мозазаврами.

Скелет описанного в 2005 году примитивного мозазавра (Dallasaurus turneri) имеет ряд признаков, присутствующих в скелетах развитых мозазавров подсемейства Mosasaurinae и в скелетах их предполагаемых предков, таких как (Aigialosauridae). Но при этом даллазавр сохраняет конечности, похожие по строению и функционалу на конечности айгиалозавра и современных сухопутных чешуйчатых, в то время как у его потомков — мозазавров — конечности преобразовывались в веслообразные плавники.

Филогенетический анализ 2005 года указал на то, что мозазавры, имеющие видоизменённые в плавники конечности, не образуют клады, и не включают в себя такие таксоны, как Dallasaurus, , , , и . Видоизменение конечностей произошло независимо в трёх разных группах мозазавров (Halisaurinae, Mosasaurinae и группы, состоящей из подсемейств Tylosaurinae и Plioplatecarpinae). В дальнейшем исследования 2007 и 2012 года подтвердили эту гипотезу, но авторы одного из исследований 2012 года пришли к выводу о том, что независимое видоизменение конечностей в плавники произошло только у двух разных групп мозазавров (у Mosasaurinae и у клады, содержащей Halisaurinae, Tylosaurinae и Plioplatecarpinae). С другой стороны, в одной из работ 2011 года и вовсе была возвращена идея о том, что видоизменение конечностей мозазавров произошло в рамках одной группы, от которой берут своё начало все остальные. Если изначальная гипотеза 2005 года верна, то семейство Mosasauridae является полифилетической группой и должно быть расформировано, либо в него должны быть включены таксоны, не имеющие видоизмененные в плавники конечности.

Точное филогенетическое положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников в отряде чешуйчатых, на данный момент остаётся неопределённым. Старые кладистические анализы указывали их как тесно связанную со змеями группу, но на данный момент это было опровергнуто. Морфологический анализ, проведённый в 2008 году, указал на то, что мозазары являются (варанообразными) ящерицами, тесно связанными с современными варанами. Анализ 2011 года, основанный на морфологических особенностях групп Mosasauridae, Aigialosauridae и , указал варанов и ядозубов в качестве ближайших родственников мозазавров; но анализ, основанный на сочетании морфологических и молекулярных данных, с другой стороны, указал варанов и (безухих варанов) более близкими родственниками мозазавров, чем ядозубов и (крокодилового шинизавра). Морфологический анализ, проведённый 2012 году, внезапно указал мозазавров и их родственников как базальных членов клады (содержащей все таксоны, более тесно связанные с (Gecko gecko) и Scincus scincus, чем с (Iguana iguana)), которые не принадлежат к кладе . Филогенетическое положение мозазавров по методике исследования 2012 года, как выяснилось в дальнейшем, сильно зависит от того, какие таксоны будут включены или исключены из этого анализа. Когда группа Mosasauridae была исключена из анализа, Aigialosauridae и Dolichosauridae были восстановлены в кладу Scleroglossa, образуя сестринскую группу по отношению к кладе, содержащей змей, двуходок, (червеобразных ящериц) и безногих ящериц. Когда Mosasauridae были возвращены в анализ, а чешуйчатые с отсутствующими конечностями (кроме змей) были исключены, Mosasauridae, Aigialosauridae и Dolichosauridae вошли в кладу Scleroglossa, формируя родственную группу со змеями. Более детальный анализ, проведённый в том же самом году, указал что положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников, внутри отряда чешуйчатых является нестабильным и по-разному восстанавливается вне Scleroglossa или рядом с безногими формами.

Анатомия

Реконструированный скелет Mosasaurus hoffmanni

Мозазавры имели форму тела, напоминающую таковую у современных варанов, но более вытянутую и обтекаемую. Головы многих мозазавров обычно были относительно крупнее по отношению к телу, чем у варанов. Кости конечностей были сокращены, а их длинные пальцы формировали ласты, помогавшие животным поворачивать при движении. Хвосты были расширены и уплощены.

До недавнего времени считалось, что мозазавры использовали относительно примитивный метод плаванья, свойственный засадным охотникам, таким как (мурены), крокодилы и (морские змеи): отталкивались от воды, извиваясь всем телом. Однако, современные исследования показали, что развитые мозазавры имели гипоцеркальные (хвостовые плавники), напоминающие таковые у (метриоринхид), ихтиозавров и некоторых акул. Вместо того, чтобы активно двигаться, передняя часть тела мозазавров оставалась сравнительно неподвижной, чтобы уменьшить лобовое сопротивление воды, и все двигательные усилия приходились на хвост. Таким образом, эти животные не были специализированными засадными охотниками и могли активно преследовать свою жертву в толще воды.

Современная реконструкция (Platecarpus tympaniticus)

Ранние реконструкции некоторых мозазавров ((тилозавров)) изображали их с длинными гребнями вдоль всего тела, за которые ошибочно были приняты хрящи от трахеи. Когда эта ошибка была обнаружена и устранена, изображаемые с подобного рода наростами мозазавры уже получили достаточно широкое распространение.

Самый маленький известный представитель семейства — даллазавр Dallasaurus turneri, был менее 1 метра в длину. Однако, крупные мозазавры были более распространены — большинство видов обычно вырастало свыше 6 метров в длину. (Mosasaurus hoffmannii), крупнейший из известных науке мозазавров, мог вырастать более 17 метров в длину. В настоящее время, самый большой публично выставленный скелет мозазавра находится на палеонтологической выставке в Мордене, Манитоба, Канада. Это образец по прозвищу «Брюс», длиной около 13 метров.

Костная структура развитых мозазавров демонстрирует хорошую адаптацию к активному плаванью, в то время как примитивные мозазавры, такие как даллазавр, имеют костную структуру, напоминающую таковую у наземных или полуводных ящериц. Мозазавры обладали , как крокодилы. Период смены зубов у (платекарпа) (образец JAG 0006 t) составлял около 260, у (прогнатодона) (образец JAG 0005 t) — 374 дня, а у (тилозавра) (образец JAG 0007 t) — около 593 дней, в то время как у современного им крокодиломорфа (образец JAG 0001 t) — около 240 дней.

Кожный покров и мягкие ткани

Чешуя Tylosaurus proriger (KUVP—1075)

Несмотря на многочисленные ископаемые остатки различных мозазавров, происходящих со всего мира, о их (кожном покрове) известно немного. Несколько образцов, тем не менее, сохраняют окаменевшие отпечатки чешуи. До открытия хорошо сохранившихся отпечатков из позднего маастрихта Иордании, кожный покров мозазавров описывался в основном на базе ископаемых остатков довольно примитивных мозазавров из сантона-нижнего кампана, таких как знаменитый образец тилозавра KUVP—1075 из штата Канзас. Материал из Иордании показывает, что тела мозазавров, а также перепонки между пальцами на передних и задних конечностях, были покрыты мелкими, перекрывающимися, ромбовидной формы чешуйками, напоминающие таковые у некоторых змей. Также как и у многих современных рептилий, чешуя мозазавров была разнообразной по типу и размеру на различных участках тела. У обнаруженных образцов имелось два основных типа чешуй: килеватая чешуя на верхних участках тела и гладкая чешуя на нижних.

Мягкие ткани головы и шеи Platecarpus tympaniticus, образец LACM 128319: трахеальные кольца показаны в тройке фотографий

Сравнительно недавно был обнаружен окаменелый образец Platecarpus tympaniticus, сохранивший не только отпечатки кожи, но и внутренних органов. Несколько красноватых участков в ископаемом образце могут представлять собой сердце, легкие и почки. Трахея также сохранилась, вместе с частью того, что может быть сетчаткой глаза. Размещение почек дальше вперед в области живота больше напоминает таковое у китообразных, нежели у варанов. Как и у китообразных, бронхи, ведущие к легким, у мозазавров шли параллельно друг—другу, а не перекрывались, как у варанов и других сухопутных и полуводных ящериц. Эти анатомические признаки скорее всего являются следствием полной приспособленности к морскому образу жизни.

Фиброзная ткань и микроструктуры образца прогнатодона IRSNB 1624

В 2011 году белок коллаген был извлечен из (плечевой кости) прогнатодона.

Окрас

Окрас чешуи мозазавров был неизвестен до 2014 года, пока не были обнаружены меланины в окаменевшей чешуе мозазаврида вида Tylosaurus nepaeolicus. Исследования показали, что он скорее всего имел темную (дорсальную) поверхность тела и более светлую (вентральную), примерно как современная белая акула или кожистая черепаха. Причем, для вымерших предков последней окрас был определён аналогичным образом.

Метаболизм

Исследования, опубликованные в 2016 году, свидетельствуют о том, что мозазавры были теплокровными животными. Сравнив изотопный состав зубов трёх родов мозазавров с данными, известными для заведомо холоднокровных рыб рода и безусловно теплокровных птиц рода (Ichthyornis), американские учёные получили следующую температуру тела для представителей трех родов мозазавров: 33,1 °C у Clidastes, 34,3 °C у Tylosaurus, 36,3 °C у Platecarpus. Температура энходуса при этом составляла 28,3 °C, ихтиорниса — 38,6 °C. Более поздние и развитые мозазавры, такие как (Mosasaurus) и (Plotosaurus), возможно, имели ещё более высокий обмен веществ.

Исследования изотопного состава зубов 2010 года от А. Бернарда и соавторов, указывали диапазон поддерживаемой температуры тела мозазавров в (35±2 — 39±2) °С, но не исключали того, что она могла несколько зависеть от температуры окружающей среды. Микроструктура костной ткани мозазавров демонстрирует промежуточный уровень метаболизма между современной частично теплокровной кожистой черепахой и ихтиозаврами или плезиозаврами, теплокровность и очень высокий уровень метаболизма которых считаются доказанными.

Онтогенез и рост

Онтогенез мозазавров известен довольно плохо, во многом потому что ископаемые остатки детенышей мозазавров редки и при находке их раньше часто принимали за (гесперорнисообразных) птиц. Однако, исследование некоторых образцов мозазавров, обнаруженных более века назад, свидетельствуют о том, что мозазавры рожали живых детенышей, и что по крайней мере в некоторых случаях детеныши проводили свои первые годы жизни в открытом океане, а не в защищенных яслях или мелководных областях. Забота о потомстве для мозазавров кажется крайне маловероятной, учитывая их активный образ жизни и отсутствия подобного поведения у современных варанов. В процессе роста детеныши, вероятно, занимали разные экологические ниши, и тем самым избегали конкуренции со взрослыми особями.

Из-за высокого уровня обмена веществ мозазавры росли быстрее, чем современные вараны. Несмотря на крупный размер, для того, чтобы достичь половой зрелости, (клидастам), тилозаврам и платекарпам, по оценкам, требовалось в районе 5—7 лет: столько же, сколько и современному (комодскому варану).

Палеоэкологические соображения

Окаменелая раковина аммонита со следами от зубов мозазавра

Мозазавры заняли многие экологические ниши в морях мелового периода. Главным образом ниши активных хищников крупных и средних размеров. Гигантские мозазавры, адаптированные к убийству крупной добычи, располагались на вершине пищевой пирамиды позднемеловых морей.

Из-за быстрого метаболизма, мозазаврам требовалось относительно большее количество пищи, чем современным рептилиям. Ранние мозазавры имели раздвоенные нижние челюсти и множество подвижных сочленений в черепе, отдаленно напоминая в этом плане змей. Такой краниальный кинетизм позволял им проглатывать относительно крупные пищевые объекты целиком, а зубы на птеригоидах, как у некоторых (мурен), помогали мозазаврам проталкивать в глотку большие куски пищи. Однако, кинетизм черепа некоторых более поздних форм был сильно снижен и зубы многих из них приобретали режущий морфотип, что позволяло развитым мозазавром с легкостью выпиливать куски мяса из очень крупной добычи, а также выдерживать нагрузки, возникающие при её сопротивлении. Но некоторые мозазавры, такие как (глобиденс), развили довольно необычные адаптации для кормления. Зубы этого мозазавра были шаровидной, удобной для раскусывания раковин моллюсков формы, подобно зубам триасовых (плакодонтов).

Известно содержимое желудка некоторых мозазавров: один образец тилозавра (Tylosaurus proriger) содержал в области желудка ископаемые остатки нелетающей морской птицы (гесперорниса) (Hesperornis), крупных костных рыб, меньшего мозазавра платекарпа (Platecarpus tympaniticus) и акулы. В желудках других тилозавров (T. proriger и T. nepaeolicus) были найдены ископаемые остатки огромной акулы — гибодонта (Ptychodus mortoni), (клидаста) (Clidastes sp.), ещё одного платекарпа (Platecarpus planifrons), крупного (ксифактина) (Xiphactinus audax) и короткошеего плезиозавра рода . В желудке мелкого рода мозазавра (Mosasaurus missouriensis, около 6,5 м длиной) были найдены ископаемые остатки метровой костной рыбы, перекушенной в нескольких местах, в то время как желудок другого мозазавра этого рода содержал ископаемые остатки неидентифицированного мозазавра из подсемейства и плохо сохранившееся животное, не являющееся мозазавром. В области желудка у (гайнозавров) были найдены ископаемые остатки (плиоплатекарпуса) (Plioplatecarpus sp.), неидентифицированного мозазавра и кости морской черепахи. Последние, вероятно, были проглочены гайнозавром целиком или выедены из панциря, поскольку его гибкие челюсти и лезвиеподобные зубы хорошо подходят для разрезания шкуры и мяса, но не для прокусывания твердых защитных покровов. Содержимое желудка некрупного прогнатодона (Prognathodon overtoni, около 5.9 м длиной) включало в себя очень крупных костных рыб, свыше 25 % от общей длины тела мозазавра, черепахи с панцирем длиной около 60 см и, возможно, головоногого моллюска. В области желудка Prognathodon kianda, в то же время, были найдены ископаемые остатки трех других мозазавров, включая молодую особь его вида. Мелкие мозазавры с очень подвижными черепами — платекарпы, содержали в области желудка только костных рыб длиной до 1,2 м (хотя строение их зубов предполагает возможность порой питаться и другими, более крупными животными). В области желудка (плотозавра) — сравнительно крупного, но специализированного под нишу (ихтиофага) вида, также содержалась только относительно мелкая рыба. Между зубами мозазавра из рода были найдены застрявшие куски морского ежа. Желудок плиоплетекарпуса (Plioplatecarpus sp.) содержал в себе двух (белемнитов).

Некоторые виды жертв мозазавров известны по конкретным отпечаткам на них, а не по содержимому желудков хищников. Так, необычные отверстия были найдены на раковинах аммонитов (в основном и ). Когда-то они идентифицировались как повреждения от паразитов, но позже было установлено, что треугольная форма отверстий на некоторых из них, их размер и наличие с обеих сторон, соответствует верхней и нижней челюсти при укусе среднего или небольшого мозазавра, скорее всего платекарпа. Неизвестно, поедали ли аммонитов более крупные мозазавры, хотя отсутствие доказательств тому даже в таких местах, откуда известно большое количество ископаемых остатков аммонитов и крупных мозазавров, говорит о том, что головоногие моллюски скорее всего не были энергетически-выгодной пищей для более крупных мозазавров. Панцирь гигантской морской черепахи (Allopleuron hofmanni) имеет на себе следы от зубов крупного мозазавра рода Mosasaurus или Prognathodon. Следы от зубов мозазавров также были найдены на костях некоторых крупных длинношеих плезиозавров и известен плавник молодого короткошеего плезиозавра, буквально разрезанный зубами небольшого прогнатодона. Из Новой Зеландии сообщается обнаружение мозазавра, сцепившегося с плезиозавром Mauisaurus haasti. Была описана мантия гигантского головоногого моллюска, носящая на себе разрезы от зубов неопознанного мозазавра. Кости (гадрозавра) из Аляски носят на себе следы поедания тилозавром, что, скорее всего является результатом употребления в виде падали вынесенного в море животного.

Многие кости мозазавров, даже больших представителей наиболее крупных видов, носят на себе следы от зубов других мозазавров. Известны находки как со следами заживления, так и без них. Это является прямым свидетельством агрессивного взаимодействия мозазавров друг с другом, выраженного в территориальных боях, каннибализме и случающихся межвидовых конфликтах, возможно, демонстрирующих хищничество. Большой интерес представляет находка 110—120 см черепа молодого мозазавра вида Mosasaurus hoffmanni, который скорее всего был пробит (рострумом) (гайнозавра).

На костях мозазавров часто встречаются следы от зубов акул (в основном (скваликораксов)), демонстрирующие поедание акулами мертвых тел гигантских морских ящеров. Однако, известно две находки следов от зубов (кретоксирин) на костях ранних мозазавров (представителей родов Clidastes, Tylosaurus или Platecarpus), происходящих в основном из кампанского яруса Канзаса, которые носят на себе следы заживления, и тем самым предполагают то, что акула кусала живого мозазавра. Неизвестно, при каких обстоятельствах были получены данные ранения и какая сторона в действительности была инициатором. Известен образец (ксифактина), в челюстях которого застрял детеныш мозазавра неопределенного вида.

Разнообразие

Современная реконструкция

Современная реконструкция Plotosaurus bennisoni

Современная реконструкция Tylosaurus pembinensis

Кладограмма мозазавров от Simões et al. (2017):

Mosasauridae	Russellosaurina               (Tylosaurus bernardi)                                   (Platecarpus tympaniticus)     (Plioplatecarpus)                     (Dallasaurus turneri)                                             (Prognathodon saturator)                                             (Mosasaurus hoffmanni)

См. также

• (Список мозазавров)

Примечания

1. Mosasauridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 6 июня 2019).
2. Татаринов, 2006, с. 165.
3. Мозазавры // Мёзия — Моршанск. — М. : Советская энциклопедия, 1974. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 16).
4. Татаринов, 2006, с. 163.
5. Как мозазавры рожали в воде от 16 июня 2018 на Wayback Machine.
6. Theropoda: Il più grande rettile fossile italiano!  (неопр.) theropoda.blogspot.be. Дата обращения: 26 июня 2016. 15 августа 2016 года.
7. Phosphorosaurus ponpetelegans: Fossil Find in Japan Uncovers New Mosasaur Species | Paleontology | Sci-News.com (англ.). Дата обращения: 26 июня 2016. 8 октября 2016 года.
8. В Мексике обнаружен гигантский морской хищник — современник динозавров от 1 декабря 2023 на Wayback Machine // ноя 2023
9. St. James' Pit, Norwich (SSSI)  (неопр.). (2014). Дата обращения: 25 ноября 2014. 22 февраля 2014 года.
10. John W.M. Jagt, Neda Motchurova-Dekova, Plamen Ivanov, Henri Cappetta and Anne S. Schulp. Latest Cretaceous mosasaurs and lamniform sharks from Labirinta cave, Vratsa District (northwest Bulgaria): A preliminary note (англ.) // Geoloski anali Balkanskoga poluostrva : journal. — 2006. — Vol. 67. — P. 51—63. — doi:10.2298/gabp0667051j. 12 сентября 2019 года.
11. Getman, Myron R.C. Occurrences of Mosasaur and other reptilian fossil remains from the Fox Hills Formation (Maastrichtian: late Cretaceous) of North Dakota (англ.) : journal. — St. Lawrence University Dept. of Geology theses, 1994.
12. Michael J. Everhart. Chapter 9: Enter the Mosasaurs // Oceans of Kansas: a natural history of the western interior sea (англ.). — Bloomington: (Indiana University Press), 2005. — .
13. General Information  (неопр.). Canadian Fossil Discovery Centre (2014). Дата обращения: 25 ноября 2014. 14 ноября 2020 года.
14. Динозавры, которые жили на месте наших городов, а мы и знать не знали  (неопр.). Дата обращения: 29 июня 2023. 29 июня 2023 года.
15. Glenn W. Storrs, Maxim S. Arkhangelskii and Vladimir M. Efimov. Mesozoic marine reptiles of Russia and other former Soviet republics // The age of dinosaurs in Russia and Mongolia (англ.) / Benton, M.J.; Shishkin, M.A.; and Unwin, D.M.. — Cambridge: Cambridge University Press, 2000. — P. 187—210. — .
16. Takuya Konishi, Masahiro Tanimoto, Satoshi Utsunomiya, Masahiro Sato and Katsunori Watanabe. A Large Mosasaurine (Squamata: Mosasauridae) from the Latest Cretaceous of Osaka Prefecture (Sw Japan) (англ.) // Paleontological Research : journal. — 2012. — Vol. 16, no. 2. — P. 79—87. — doi:10.2517/1342-8144-16.2.079.
17. N. Bardet, X. Pereda Suberbiola, M. Iarochène, M. Amalik and B. Bouya. Durophagous Mosasauridae (Squamata) from the Upper Cretaceous phosphates of Morocco, with description of a new species of Globidens (англ.) // Netherlands Journal of Geosciences : journal. — 2005. — Vol. 84, no. 3. — P. 167—175. 23 февраля 2014 года.
18. Nathalie Bardet; Cemal Tunoğlu. The first mosasaur (Squamata) from the Late Cretaceous of Turkey (англ.) // (Journal of Vertebrate Paleontology) : journal. — ^[англ.], 2002. — Vol. 22, no. 3. — P. 712—715. — doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0712:TFMSFT]2.0.CO;2.
19. Páramo-Fonseca, M. 2012. Mosasauroids from Colombia. Bulletin de la Societe Geologique de France от 12 сентября 2019 на Wayback Machine, v. 183, p. 83
20. Rodrigo A. Otero, James F. Parham, Sergio Soto-Acuña, Paulina Jimenez-Huidobro and David Rubilar-Rogers. Marine reptiles from Late Cretaceous (early Maastrichtian) deposits in Algarrobo, central Chile (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2012. — Vol. 35. — P. 124—132. — doi:10.1016/j.cretres.2011.12.003.
21. Theagarten Lingham-Soliar. Mosasaurs from the upper Cretaceous of Niger (неопр.) // ^[англ.]. — 1991. — Т. 34, № 3. — С. 653—670. (недоступная ссылка)
22. Theagarten Lingham-Soliar. A new mosasaur Pluridens walkeri from the Upper Cretaceous, Maastrichtian of the Iullemmeden Basin, southwest Niger (англ.) // (Journal of Vertebrate Paleontology) : journal. — ^[англ.], 1998. — Vol. 18, no. 4. — P. 709—717. — doi:10.1080/02724634.1998.10011100.
23. James E. Martin. A new species of the durophagous mosasaur, Globidens (Squamata: Mosasauridae) from the Late Cretaceous Pierre Shale Group of central South Dakota, USA // The Geology and Paleontology of the Late Cretaceous Marine Deposits of the Dakotas (англ.) / James E. Martin; David C. Parris. — (The Geological Society of America), 2007. — P. 177—198. — doi:10.1130/2007.2427(13).
24. Everhart, M. J. Mosasaurs: Last of the Great Marine Reptiles (неопр.) // Prehistoric Times. — 2000. — № 44. — С. 29—31. Архивировано 25 ноября 2014 года.
25. Palaeos Vertebrates Squamata: Pythonomorpha  (неопр.). palaeos.com (2012). Дата обращения: 25 ноября 2014. 21 марта 2014 года.
26. G.L. Bell Jr.; M.J. Polcyn. Dallasaurus turneri, a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of Mosasauridae (Squamata) (англ.) // Netherlands Journal of Geosciences : journal. — 2005. — Vol. 84, no. 3. — P. 177—194. (недоступная ссылка)
27. Michael W. Caldwell. A challenge to categories: "What, if anything, is a mosasaur?" (англ.) // Bulletin de la Société Géologique de France : journal. — 2012. — Vol. 183, no. 1. — P. 7—34. — doi:10.2113/gssgfbull.183.1.7. 10 сентября 2017 года.
28. Aaron R. H. Leblanc, Michael W. Caldwell and Nathalie Bardet. A new mosasaurine from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) phosphates of Morocco and its implications for mosasaurine systematics (англ.) // (Journal of Vertebrate Paleontology) : journal. — ^[англ.], 2012. — Vol. 32, no. 1. — P. 82—104. — doi:10.1080/02724634.2012.624145.
29. Michael W. Caldwell; Alessandro Palci. A new basal mosasauroid from the Cenomanian (U. Cretaceous) of Slovenia with a review of mosasauroid phylogeny and evolution (англ.) // (Journal of Vertebrate Paleontology) : journal. — ^[англ.], 2007. — Vol. 27, no. 4. — P. 863—880. — doi:10.1671/0272-4634(2007)27[863:ANBMFT]2.0.CO;2.
30. Makádi, L. S.; Caldwell, M. W.; Ősi, A. The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous, Hungary) and a New Clade of Basal Mosasauroids (англ.) // (PLOS One) : journal / Butler, Richard J.. — Public Library of Science, 2012. — Vol. 7, no. 12. — P. e51781. — doi:10.1371/journal.pone.0051781.
31. Jack L. Conrad; Jennifer C. Ast; Shaena Montanari; Mark A. Norel. A combined evidence phylogenetic analysis of Anguimorpha (Reptilia: Squamata) (англ.) // Cladistics : journal. — (Wiley-Blackwell), 2011. — Vol. 27, no. 3. — P. 230—277. — doi:10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x.
32. Lee MSY. The phylogeny of varanoid lizards and the affinities of snakes (англ.) // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. : journal. — 1997. — 29 January (vol. 352, no. 1349). — P. 53—91. — doi:10.1098/rstb.1997.0005. — PMC 1691912.
33. Michael S.Y. Lee. Molecular evidence and marine snake origins (англ.) // (Biology Letters). — Royal Society Publishing, 2005. — Vol. 1, no. 2. — P. 227—230. — doi:10.1098/rsbl.2004.0282. — PMID 17148173. — PMC 1626205.
34. Conrad J. Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. : journal. — 2008. — Vol. 310. — P. 1—182. — doi:10.1206/310.1.
35. Vidal N., Hedges S.B. Molecular evidence for a terrestrial origin of snakes (англ.) // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. : journal. — 2004. — Vol. 271. — P. S226—S229. — doi:10.1098/rsbl.2003.0151.
36. Apesteguía S., Zaher H. A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum (англ.) // Nature : journal. — 2006. — 20 May (vol. 440, no. 7087). — P. 1037—1040. — doi:10.1038/nature04413. — PMID 16625194.
37. Jacques A. Gauthier; Maureen Kearney; Jessica Anderson Maisano; Olivier Rieppel; Adam D.B. Behlke. Assembling the Squamate Tree of Life: Perspectives from the Phenotype and the Fossil Record (англ.) // Bulletin of the Peabody Museum of Natural History : journal. — 2012. — Vol. 53, no. 1. — P. 3—308. — doi:10.3374/014.053.0101.
38. Nicholas R. Longrich, Bhart-Anjan S. Bhullar and Jacques A. Gauthier. Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous–Paleogene boundary (англ.) // (Proceedings of the National Academy of Sciences) : journal. — United States National Academy of Sciences, 2012. — Vol. 109, no. 52. — P. 21396—21401. — doi:10.1073/pnas.1211526110. — PMID 23236177. — PMC 3535637.
39. Lindgren, J.; Caldwell, M.W.; Konishi, T.; Chiappe, L.M. Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur (англ.) // (PLOS One) : journal / Farke, Andrew Allen. — Public Library of Science, 2010. — Vol. 5, no. 8. — P. e11998. — doi:10.1371/journal.pone.0011998. — PMID 20711249. — PMC 2918493.
40. Johan Lindgren, Michael J. Polcyn, Bruce A. Young. Landlubbers to leviathans: evolution of swimming in mosasaurine mosasaurs (англ.) // ^[англ.]. — ^[англ.], 2011. — Vol. 37, iss. 3. — P. 445—469. — doi:10.2307/23014733. 30 декабря 2019 года.
41. Osborn, Henry Fairfield. A Complete Mosasaur Skeleton, Osseous and Cartilaginous (неопр.) // Memoirs of the American Museum of Natural History. — 1899. — Т. 1, № 4. — С. 167—188. Архивировано 25 ноября 2014 года.
42. Everhart, Mike Origin of the Dorsal Fringe on Mosasaurs  (неопр.). Oceans of Kansas (13 января 2013). Дата обращения: 25 ноября 2014. Архивировано 25 ноября 2014 года.
43. Mulder E. W. A. Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Jersey (англ.) // Geologie en Mijnbouw : journal. — 1999. — Vol. 78. — P. 281—300. — doi:10.1023/A:1003838929257.
44. All About Bruce  (неопр.). Canadian Fossil Discovery Centre (2014). Дата обращения: 25 ноября 2014. 6 ноября 2014 года.
45. Alexandra Houssaye, Johan Lindgren, Rodrigo Pellegrini, Andrew H. Lee, Damien Germain. Microanatomical and Histological Features in the Long Bones of Mosasaurine Mosasaurs (Reptilia, Squamata) – Implications for Aquatic Adaptation and Growth Rates (англ.) // (PLOS One). — Public Library of Science, 2013-10-16. — Vol. 8, iss. 10. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0076741.
46. Johan Gren. Dental histology of Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Squamata) : incremental growth lines in dentine and implications for tooth replacement // Dissertations in Geology at Lund University. — 2011.
47. Kaddumi, H.F. On the latest scale coverings of mosasaurs (Squamata: Mosasauridae) from the Harrana Fauna in addition to the description of s new species of Mosasaurus // Fossils of the Harrana Fauna and the Adjacent Areas (англ.). — (Amman): Eternal River Museum of Natural History, 2009. — P. 80—94.
48. Snow, F. H. On the dermal covering of a mosasauroid reptile (неопр.) // Transactions of the Kansas Academy of Science. — 1878. — Т. 6. — С. 54—58.
49. Lindgren J.; Uvdal P.; Engdahl A.; Lee A.H.; Alwmark C. et al. Microspectroscopic Evidence of Cretaceous Bone Proteins (англ.) // (PLOS One) : journal. — Public Library of Science, 2011. — 29 April (vol. 6, no. 4). — P. e19445. — doi:10.1371/journal.pone.0019445. 6 ноября 2014 года.
50. Lindgren, J.; Sjövall, P.; Carney, R. M.; Uvdal, P.; Gren, J. A.; Dyke, G.; Schultz, B. P.; Shawkey, M. D.; Barnes, K. R.; Polcyn, M. J. Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles (англ.) // Nature : journal. — 2014. — Vol. 506, no. 7489. — P. 484—488. — doi:10.1038/nature12899. — PMID 24402224.
51. Endothermic mosasaurs? Possible thermoregulation of Late Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Squamata) indicated by stable oxygen isotopes in fossil bioapatite in comparison with coeval marine fish and pelagic seabirds, 2016.  (неопр.) Дата обращения: 16 мая 2016. 11 июня 2016 года.
52.   (неопр.) Дата обращения: 16 мая 2016. Архивировано из оригинала 10 июня 2016 года.
53. Элементы - новости науки: Ихтиозавры и плезиозавры, по-видимому, были теплокровными  (неопр.). elementy.ru. Дата обращения: 25 июня 2016. 6 августа 2016 года.
54. Aurélien Bernard, Christophe Lécuyer, Peggy Vincent, Romain Amiot, Nathalie Bardet. Regulation of Body Temperature by Some Mesozoic Marine Reptiles (англ.) // Science. — 2010. — doi:10.1126/science.1187443. 4 февраля 2017 года.
55. http://www.sciencedaily.com/releases/2015/04/150410113408.htm  (неопр.). www.sciencedaily.com. Дата обращения: 25 июня 2016. 8 марта 2016 года.
56. Field, Daniel J.; LeBlanc, Aaron; Gau1, Adrienne; Behlke, Adam D. Pelagic neonatal fossils support viviparity and precocial life history of Cretaceous mosasaurs (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2015. — 10 April (vol. 58). — P. 401—407. — doi:10.1111/pala.12165. 9 мая 2016 года.
57. Pellegrini, Rodrigo. Skeletochronology of the limb elements of mosasaurs (Squamata; Mosasauridae) (англ.) // Transactions of the Kansas Academy of Science. — Vol. 110. — ISSN 0022-8443. 24 августа 2018 года.
58. Rapid Evolution of Mosasaurs  (неопр.). oceansofkansas.com. Дата обращения: 25 июня 2016. 13 апреля 2016 года.
59. SECOND MOSASAUR MEETING от 21 февраля 2016 на Wayback Machine May 2—6, 2007 Abstract Booklet Michael J. Everhart, (ed.) Fort Hays State University Sternberg Museum of Natural History 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas 67601-2006.
60. Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell. A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus (англ.) // (Journal of Vertebrate Paleontology). — ^[англ.], 2014-06-07. — Vol. 34, iss. 4. — P. 802—819. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2014.838573.
61. Takuya Konishi, Donald Brinkman, Judy A. Massare, Michael W. Caldwell. New exceptional specimens of Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of Alberta, Canada, and the systematics and ecology of the genus (англ.) // (Journal of Vertebrate Paleontology). — ^[англ.], 2011-09-01. — Vol. 31, iss. 5. — P. 1026—1046. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2011.601714.
62. Strganac, C., Jacobs L., Polcyn M., Mateus O., Myers T., Araújo R., Fergunson K. M., Gonçalves A. O., Morais M. L., Schulp A. S., da Tavares T. S., & Salminen J. (2014). Geological Setting and Paleoecology of the Upper Cretaceous Bench 19 Marine Vertebrate Bonebed at Bentiaba, Angola. Netherlands Journal of Geosciences. 1—16.
63. Judy A. Massare. Tooth morphology and prey preference of Mesozoic marine reptiles (англ.) // (Journal of Vertebrate Paleontology). — ^[англ.], 1987-06-18. — Vol. 7, iss. 2. — P. 121—137. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1987.10011647.
64. Switek, Brian. "Mosasaur Bites and Limpet Scrapes". WIRED (англ.). 4 сентября 2017. Дата обращения: 3 мая 2017.
65. Rapid Evolution of Mosasaurs  (неопр.). oceansofkansas.com. Дата обращения: 24 июня 2016. 13 апреля 2016 года.
66. Elisabeth Einarsson, Johan lindgren, Benjamin P. Kear, Mikael Siverson. Mosasaur bite marks on a plesiosaur propodial from the Campanian (Late Cretaceous) of southern Sweden // GFF. — 2010-06-01. — Т. 132, вып. 2. — С. 123—128. — ISSN 1103-5897. — doi:10.1080/11035897.2010.496534.
67. Revolvy, LLC. "Mauisaurus" on Revolvy.com (англ.). www.revolvy.com. Дата обращения: 10 сентября 2017.
68. Mosasaur Pathology  (неопр.). oceansofkansas.com. Дата обращения: 20 января 2016. 8 января 2016 года.
69. Bruce M. Rothschild, Hans-Peter Schultze, Rodrigo Pellegrini. Herpetological Osteopathology: Annotated Bibliography of Amphibians and Reptiles. — Springer Science & Business Media, 2012-01-05. — 458 с. — . 29 августа 2017 года.
70. Theagarten Lingham-Soliar Unusual death of a Cretaceous giant от 9 августа 2016 на Wayback Machine (англ.) // Lethaia. — 1998-12-01. — Vol. 31, iss. 4. — P. 308—310. — ISSN 1502-3931. — doi:10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x.
71. Sharks eating mosasaurs, dead or alive? (англ.). ResearchGate. Дата обращения: 3 мая 2017. 17 апреля 2016 года.
72. «Major Fossil Discovery Underway in Morden». Canadian Fossil Discovery Centre. July 16, 2010. Press release.
73. Tiago R. Simões, Oksana Vernygora, Ilaria Paparella, Paulina Jimenez-Huidobro, Michael W. Caldwell. Mosasauroid phylogeny under multiple phylogenetic methods provides new insights on the evolution of aquatic adaptations in the group (англ.) // (PLOS One). — Public Library of Science, 2017-05-03. — Vol. 12, iss. 5. — P. e0176773. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0176773. 26 февраля 2022 года.

Литература

• Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — 475 с.
• (Татаринов Л. П). Мозазавры и другие морские вараноидные ящерицы // Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 162—166. — 234 с. : ил. — (Труды (ПИН РАН) ; т. 290). — 400 экз.
• Цареградский В. А. Детальное описание мозазавра Dollosaurus lutugini (Yakovlev, 1901) // Ежегодник Русского палеонтологического общества. — 1935. — Т. 10. — С. 49—54.
• Цареградский В. А. Остатки мозазавров из Саратовской губ. в Уральской области // Известия Геологического комитета. — 1926. — Т. 45, № 5. — С. 563—571 : табл..
• (Яковлев Н. Н.) Остатки мозазавра из верхнемеловых отложений юга России // Известия Геологического комитета. — 1901.
• Ярков А. Мозазавры в степях Волгограда // Палеомир. — 2007. — № 2(3). — С. 15—28.

Ссылки

• Мозазавры (Дата обращения: 26 июля 2014)
• Mosasauridae (англ.) (Дата обращения: 26 июля 2014)
• Лепидозавры (Дата обращения: 26 июля 2014)