Пахицефалозавриды лат Pachycephalosauridae семейство птицетазовых динозавров обитавших на протяжении позднемеловой эпохи

† Пахицефалозавриды
† Пахицефалозавриды
	; Реконструкция (Dracorex)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: † Цераподы Клада: † Маргиноцефалы Инфраотряд: † (Пахицефалозавры) Семейство: † Пахицефалозавриды
Международное научное название
	Pachycephalosauridae Sternberg, 1945
Синонимы
	Tholocephalidae Sereno, 1986;
Геохронология; Верхний мел 100,5—66,0 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄(Девонское вымирание) ◄(Ордовикско-силурийское вымирание) ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	52570622
FW

Пахицефалозавриды (лат. Pachycephalosauridae) — семейство (птицетазовых) динозавров, обитавших на протяжении позднемеловой эпохи (сантон—маастрихт; 86—66 млн лет назад) на территориях нынешних Азии и Северной Америки.

Представляют собой группу, как правило, небольших двуногих (по способу передвижения) растительноядных, либо всеядных, форм. Характеризуются (лобными) и (теменными) костями, которые сливаются в утолщённый купол черепа. Купол часто украшен по боковому и заднему краям округлыми костными выступами или острыми шипами. Из-за своей прочной природы купола намного легче сохраняются в летописи окаменелостей по сравнению с тонким посткраниальным скелетом. В результате многие исследования этих животных были сосредоточены на форме и функции купола.

Введено в систематику в 1945 году (Чарльзом Штернбергом). На 2016 год описано по меньшей мере 14 видов.

Описание

Характерная особенность динозавров этого семейства — куполообразный черепной свод (в отличие от плоской крыши черепа ранних (пахицефалозавров)), а также костные выступы и шипы, своеобразным венчиком окаймлявшие головной нарост. Предположительно, прочный череп обеспечивал защиту от сотрясений мозга при столкновении лоб в лоб (либо же боковой их частью) во время битв за самку, как это делают ныне живущие бараны и (козлы). При ударе головой тело динозавра занимало горизонтальное положение, благодаря чему сила удара гасилась толстыми костями шеи, плеч и спины. При этом в удар вкладывалась вся масса тела. Однако некоторые палеонтологи утверждают, что удар головами у пахицефалозаврид маловероятен. По их мнению столкновение головами могло привести к серьезным переломам шейных позвонков. Другие гипотезы предполагаюи, что нарост мог служить для защиты от хищников. Или же он был всего лишь украшением для распознавания представителей своего вида, а также внешним атрибутом, говорящим о половозрелости. Некоторые учёные полагают, что у самцов пахицефалозавра головы могли быть окрашены более ярко для привлечения особей противоположного пола в период спаривания.

Никаких надвисочных отверстий (англ. supratemporal) черепа у пахицефалозаврид не обнаружено, в сравнении с (примитивными) пахицефалозаврами. Зубы (стегоцераса) были похожи на зубы примитивных пахицефалозавров и указывают на растительноядность группы.

Полного скелета пахицефалозаврид не известно, но скелет стегоцераса, указывает на то, что пахицефалозавриды обладали многими чертами, которые их связывают с орнитоподами. Это подразумевает под собой, что у представителей семейства были гораздо более длинные задние конечности, чем передние, и длинный хвост с позвонками, плотно соединенными окостеневшими сухожилиями. Именно такие особенности долгое время оправдывали включение пахицефалозаврид в состав орнитопод. Некоторые палеонтологи отвергают очевидное сходство (цератопсов) и пахицефалозавров и рассматривают пахицефалозавров как специализированные позднемеловые производных орнитопод.

Несмотря на относительное отсутствие сохранившихся (посткраниев) (часть скелета за исключением черепа), несколько скелетов пахицефалозавров демонстрируют уникальную морфологию. Задние конечности удивительно толстые по сравнению с другими небольшими двуногими птицетазовыми, а туловище и тазовая область сравнительно широкие, что по мнению учёных обеспечивало дополнительную устойчивость во время спора самцов. (Тазовый пояс) имеет медиально выступающий язычок от дорсального края (подвздошной кости) и сильно редуцированную лобковую кость, которая почти полностью исключена из вертлужной впадины. Пре- и постзигапофизы спинных позвонков сочленяются в двойные гребнеобразные структуры, которые обеспечивают жёсткость позвоночника. Это могло позволить пахицефалозаврам сохранять прямое осевое положение при ударах головой, ограничивая травмы, вызванные случайным сгибанием или изгибанием позвоночника. Основание хвоста также широкое и окружено сетчатой структурой (англ. caudal basket) миорабдоидных окостенений. Пахицефалозавры — единственные динозавры, обладающие данной структурой. Было высказано предположение, что это обеспечивало «трехопорную стойку» во время схваток между самцами.

Эволюция

В настоящее время одним из самых ранних из известных пахицефалозаврид считается (Amtocephale gobiensis), живший примерно 100,5—89,8 млн лет назад (в зависимости от точного возраста формации) на территории нынешней Монголии. Пахицефалозавриды подверглись ограниченной диверсификации и мигрировали в Северную Америку, где в конце мелового периода присутствовало несколько таксонов. Более разнообразная группа эволюционно высокоразвитых пахицефалозаврид обитала в Северной Америке, на территории от нынешней провинции Альберта в Канаде до штата Техас в США. В Северной Америке пахицефалозавриды существовали почти до конца мелового периода. Были одними из последних динозавров вплоть до их полного вымирания в конце мезозойской эры (мел-палеогеновое вымирание).

История изучения

Первые находки данного семейства были сделаны в начале XX века, однако только начиная с 2000-х годов к ним был прикован особый интерес в таксономии, филогенетической систематике, (биостратиграфии) и среди учёных.

Как правило, представлены в основном окаменелостями их окостеневших черепов, особенно лобных и теменных костей.

Несколько пахицефалозаврид были зарегистрированы в Азии. Они включают в себя: (Amtocephale gobiensis), (Goyocephale lattimorei), (Homalocephale calathocercos), и из Монголии; , «, и из Китая.

Классификация

Wannanosaurus yansiensis считался «пахицефалозавром» на основе 10 синапоморфий (Батлер и Ци, 2009 год), но Салливан (2006 год) считает его пахицефалозавридом incertae sedis. Wannanosaurus yansiensis в настоящее время рассматривается как несовершеннолетняя особь (Sullivan, 2006; Батлер и Ци, 2009).

Проблематичные таксоны Heishanosaurus pachycephalus и «Stegoceras» = («Troodon») bexelli оба рассматриваются Салливаном (2006) как nomen dubium, потому что первый является неполноописаным анкилозавридом, а последний базируется на неполных останках лобно-теменной кости. Оба образца голотипов пропали без вести и считаются утерянными окончательно (Sullivan, 2006).

Таксономия

Инфраотряд (Пахицефалозавры) (Pachycephalosauria)

Семейство Пахицефалозавриды (Pachycephalosauridae)
- (Colepiocephale)
- (Hanssuesia)
- (Stegoceras)
- (Texacephale)
- Подсемейство Pachycephalosaurinae
  - (Acrotholus)
  - (Amtocephale)
  - (Foraminacephale)
  - (Goyocephale)
  - (Homalocephale)
  - (Platytholus)
  - (Prenocephale)
  - Триба Pachycephalosaurini
    - (Alaskacephale)
    - (Pachycephalosaurus)
Nomen dubium
- (Ferganocephale)

Кладограмма

Кладограмма по (филогенетическому анализу) Д. К. Эванса и соавторов (2013):

(Pachycephalosauria)

Pachycephalosauridae

(Colepiocephale lambei)

(Hanssuesia sternbergi)

(Stegoceras novomexicanum)

(Stegoceras validum)

(Goyocephale lattimorei)

(Homalocephale calathocercos)

(Foraminacephale brevis)

(Amtocephale gobiensis)

(Acrotholus audeti)

(Prenocephale prenes)

(Alaskacephale gangloffi)

(Pachycephalosaurus wyomingensis)

Примечания

(Татаринов Л. П). Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 156. — 377 с. : ил. — (Труды (ПИН РАН) ; т. 291). — 600 экз. — .
Pachycephalosauridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 15 октября 2017).
Sereno PC. The origin and evolution of dinosaurs. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 1997; 25 (1): 435–89.
Maryańska TE, Chapman RE, Weishampel DB. Pachycephalosauria. 465–477 in DB Weishampel, Dodson P., and Osmólska H., eds. The Dinosauria. 2004.
Vegetarian dinosaur may have actually eaten meat, skull suggests (англ.). National Geographic. 28 января 2021 года.
Cooper JE. Pachycephalosaur cranial morphology and species definition. The University of Alabama in Huntsville; 2004.
Mallon JC, Evans DC. Taphonomy and habitat preference of North American pachycephalosaurids (Dinosauria, Ornithischia). Lethaia. 2014; 47 (4): 567–78.
Moore, B.R.S., Roloson, M.J., Currie, P.J., Ryan, M.J., Patterson, R.T., Mallon, J.C. 2022. The appendicular myology of Stegoceras validum (Ornithischia: Pachycephalosauridae) and implications for the head-butting hypothesis. PLOS
Sternberg CM 1945, «Pachycephalosauridae предложены для куполообразных динозавров, описан Stegoceras lambei n. sp.», Journal of Paleontology 19: 534–538
Lucas S. G. Dinosaurs. The Textbook. Columbia University Press, 2016. — 392 p.
Galton PM. Pachycephalosaurids: dinosaurian battering rams. Discovery. 1970;6(1):23–32.
Sues HD. Functional morphology of the dome in pachycephalosaurid dinosaurs. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Monatshefte. 1978;8: 459–472.
Snively E, Theodor JM. Common functional correlates of head-strike behavior in the pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and combative artiodactyls. PLoS One. 2011 Jun 28;6(6):e21422.
Horner, J.R and Goodwin, M.A., 2009, Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus: Plos One, 4, p. 1-11
Brown CM, Russell AP. Homology and architecture of the caudal basket of Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia): the first occurrence of myorhabdoi in Tetrapoda. PLoS One. 2012; 7 (1):e30212.
Mahito Watabe; Khishigjaw Tsogtbaatar & Robert M. Sullivan. 2011. "A new pachycephalosaurid from the Baynshire Formation (Cenomanian-late Santonian), Gobi Desert, Mongolia". Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin. 53: 489–497.
Evans D. C., Schott R. K., Larson D. W., Brown C. M., Ryan M. J. The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs (англ.) // (Nature Communications) : journal. — 2013. — Vol. 4, iss. 1. — P. 1828. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms2749. — (Bibcode): 2013NatCo...4.1828E. — PMID 23652016. 20 октября 2021 года.

Литература

Benton, Michael J. (2004). Vertebrate Palaeontology, Third Edition. Blackwell Publishing, 472 pp.
Carpenter, Kenneth (1997). «Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior» (pdf). Contributions to Geology 32 (1): 19-25. .
Erik Stokstad, «SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?», Science Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236
Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). «Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA.» Cretaceous Research, . doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002
Maryańska, T. and Osmólska, H. (1974). «Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs». Palaeontologica Polonica, 30: 45-102.
Sereno, P.C., 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia). National Geographic Research 2: 234—256.
Sullivan, R.M. (2006). «A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)». New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 347—365.
Williamson, T.E. and Carr, T.D. (2002). «A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America.» Journal of Vertebrate Paleontology, 22(4): 779—801.

Ссылки

[Tatarinov2009-1] (Татаринов Л. П). Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 156. — 377 с. : ил. — (Труды (ПИН РАН) ; т. 291). — 600 экз. — .

[PBDB-2] Pachycephalosauridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 15 октября 2017).

[3] Sereno PC. The origin and evolution of dinosaurs. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 1997; 25 (1): 435–89.

[:0-4] Maryańska TE, Chapman RE, Weishampel DB. Pachycephalosauria. 465–477 in DB Weishampel, Dodson P., and Osmólska H., eds. The Dinosauria. 2004.

[5] Vegetarian dinosaur may have actually eaten meat, skull suggests (англ.). National Geographic. 28 января 2021 года.

[6] Cooper JE. Pachycephalosaur cranial morphology and species definition. The University of Alabama in Huntsville; 2004.

[7] Mallon JC, Evans DC. Taphonomy and habitat preference of North American pachycephalosaurids (Dinosauria, Ornithischia). Lethaia. 2014; 47 (4): 567–78.

[:1-8] Moore, B.R.S., Roloson, M.J., Currie, P.J., Ryan, M.J., Patterson, R.T., Mallon, J.C. 2022. The appendicular myology of Stegoceras validum (Ornithischia: Pachycephalosauridae) and implications for the head-butting hypothesis. PLOS

[9] Sternberg CM 1945, «Pachycephalosauridae предложены для куполообразных динозавров, описан Stegoceras lambei n. sp.», Journal of Paleontology 19: 534–538

[:2-10] Lucas S. G. Dinosaurs. The Textbook. Columbia University Press, 2016. — 392 p.

[11] Galton PM. Pachycephalosaurids: dinosaurian battering rams. Discovery. 1970;6(1):23–32.

[12] Sues HD. Functional morphology of the dome in pachycephalosaurid dinosaurs. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Monatshefte. 1978;8: 459–472.

[13] Snively E, Theodor JM. Common functional correlates of head-strike behavior in the pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and combative artiodactyls. PLoS One. 2011 Jun 28;6(6):e21422.

[14] Horner, J.R and Goodwin, M.A., 2009, Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus: Plos One, 4, p. 1-11

[15] Brown CM, Russell AP. Homology and architecture of the caudal basket of Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia): the first occurrence of myorhabdoi in Tetrapoda. PLoS One. 2012; 7 (1):e30212.

[:3-16] Mahito Watabe; Khishigjaw Tsogtbaatar & Robert M. Sullivan. 2011. "A new pachycephalosaurid from the Baynshire Formation (Cenomanian-late Santonian), Gobi Desert, Mongolia". Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin. 53: 489–497.

[17] Evans D. C., Schott R. K., Larson D. W., Brown C. M., Ryan M. J. The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs (англ.) // (Nature Communications) : journal. — 2013. — Vol. 4, iss. 1. — P. 1828. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms2749. — (Bibcode): 2013NatCo...4.1828E. — PMID 23652016. 20 октября 2021 года.