Сеноеды

Сеное́ды (лат. Psocoptera) — отряд насекомых с неполным превращением. Обычная длина тела представителей — 0,6—7 мм (до 10 мм — Thyrsophorus metallicus). В настоящее время учёными описано 5732 вида сеноедов, включая 121 ископаемый вид (Zhang, 2013), большинство из которых живёт в тропических и субтропических районах. В начале XXI века было показано, что сеноеды находятся в парафилетических отношениях с другим традиционным отрядом насекомых — пухоедами и вшами (Phthiraptera). Раньше Psocoptera считался надотрядом, но теперь энтомологи обычно рассматривают его как отряд. Несмотря на сильно различающийся внешний вид паразитических вшей (Phthiraptera), считается, что они произошли от одной из групп отряда Psocoptera sensu stricto (то есть исключая Phthiraptera), в состав которого ранее входили только сеноеды и книжные вши, и который, как теперь установлено, парафилетический. Они часто рассматриваются как наиболее примитивные Paraneoptera. Psocodea, с учётом включения пухоедов и вшей в широко понимаемый отряд, включает примерно 11 тысяч видов, разделённых на более чем 70 семейств.

Сеноеды
Сеноед
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Paraneoptera Надотряд: Отряд: Сеноеды
Международное научное название
Psocoptera Shipley, 1904
Синонимы
Copeognatha Enderlein, 1903
Подотряды
Trogiomorpha Troctomorpha Psocomorpha
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   103320 NCBI   30259

Неопределённый сеноед (Галисия, Испания).

Питание

Основным источником сеноедам служат наземные зелёные водоросли, лишайники, плесневые и паразитические грибами. Часть видов питаются растительной трухой и другими органическими остатками, отсюда и происходит название сеноеды. Иногда пищей им служат живые ткани высших растений.

Строение

Большинство сеноедов имеют две пары перепончатых крыльев, либо бесцветных, либо с темными пятнами и перевязями; вторая пара крыльев всегда меньше первой, с упрощенным жилкованием. В покое крылья складываются крышеобразно на брюшке. У части видов крылья отсутствуют или укорочены.

Для сеноедов характерен половой диморфизм, выражающийся в том, что усики самцов более густо покрыты волосками, а глаза увеличены, почти шаровидные. У некоторых крылатых видов самки могут быть короткокрылыми или же бескрылыми.

Жвалы массивные, характерные для грызущего ротового аппарата. Внутренняя лопасть нижних челюстей обособилась в виде длинной твёрдой палочки. Она далеко впадает внутрь головы, в особый плотный мешочек. На наружном конце палочки находятся мелкие зубцы. Благодаря богатой мускулатуре сеноед может её перемещать вперёд, отклонить вбок, вращать. Палочка нужна для раздробления пищи перед её употреблением.

Место обитания

Сеноеды широко распространены в тропических и субтропических странах.

В лесах встречаются на стволах, ветках и листьях деревьев. Особенно привлекают их стволы и ветки, покрытые лишайниками. Отдельные виды обитают в лесной подстилке, в сухой траве, под камнями. Известны сеноеды, обитающие в гнёздах птиц и насекомых. Существуют виды сеноедов, встречающиеся в жилых помещениях — самый распространённый их представитель, книжная вошь (Liposcelis divinatorius), которая повреждает книги, гербарии и коллекции насекомых.

Размножение

Для большинства видов сеноедов характерно наличие нескольких поколений в году, а яйца часто могут развиваться без оплодотворения.

Развитие

Яйца по одному или небольшими кучками откладываются самками на листьях, хвойных иголках, трещинах коры и других подобных местах. Кладки яиц покрываются либо выделениями прямой кишки, которые, подсыхая, образуют небольшие чешуйки, либо легкой паутиной, выделяемой изо рта, снабжённого особым прядильным аппаратом (единственный случай выделения взрослым насекомым паутины изо рта).

Зимуют отложенные осенью яйца. Вылупившиеся весной личинки (за схожесть их называют «древесными вшами»), могут объединяться в «кулиги», общие паутинные гнезда или же вести одиночный образ жизни.

Генетика

Число хромосом у сеноедов варьирует: диплоидные числа колеблются от 14 до 30. Системы определения пола известны у видов из 23 семейств, все из которых демонстрируют кариотип половой хромосомы XO, за исключением систем neo-Y у и . Партеногенез зарегистрирован примерно у 30 видов. Подобно Phthiraptera и Hemiptera, все Psocoptera имеют голоцентрические хромосомы. Число диплоидных хромосом колеблется от 14 у родов и до 30 у семейства (Psyllipsocidae).

Систематика

См. также (Список семейств сеноедов)

Известно около 5 700 видов, которые разделяют на три подотряда: Trogiomorpha, Troctomorpha и Psocomorpha. Последний включает 90 % представителей отряда в узком составе (без пухоедов и вшей). В широком таксономическом объёме (с учётом включения пухоедов и вшей в подотряд Troctomorpha) отряд включает около 11 тысяч видов.

Внешняя филогения

В недавних исследованиях группа Psocodea (Psocoptera s. l., то есть в широком таксономическом объёме с учётом включения пухоедов и вшей) была описана как монофилетическая группа. Их ближайшими родственниками традиционно считается монофилетическая группа Condylognatha, в которую входят Hemiptera (полужесткокрылые) и Thysanoptera (трипсы), которые вместе образуют группу Paraneoptera. Однако остались неясности, поскольку анализ показал, что Psocodea вместо этого может быть сестринским таксоном для Holometabola, что делает Paraneoptera парафилетическими.

На первой кладограмме показаны традиционные взгляды на взаимоотношения с монофилетическим Paraneoptera:

Neoptera	Polyneoptera     Holometabola   Paraneoptera   Psocodea   Condylognatha   Thysanoptera (трипсы)     Hemiptera (полужесткокрылые)

На альтернативной кладограмме показаны Paraneoptera как парафилетическая группа (выделена зелёным контуром), с Psocodea в качестве сестринского таксона для Holometabola:

Neoptera	Polyneoptera       Holometabola     Psocodea     Condylognatha   Thysanoptera (трипсы)       Hemiptera (полужесткокрылые)

Внутренняя филогения

На кладограмме показаны взаимоотношения внутри отряда Psocodea (Psocoptera s. l.) с учётом включения в их состав пухоедов и вшей:

Psocodea	Troctomorpha     Phthiraptera     (Philopteridae)         Anoplura (вши)           (Trichodectidae)         Amblycera (пухоеды, пероеды, власоеды)       Liposcelididae         (Pachytroctidae)     (Sphaeropsocidae)             Psocomorpha     Trogiomorpha

Классификация

Отряд Psocodea (бывший 'Psocoptera') разделяют на три подотряда.

Подотряд Trogiomorpha

Представители Trogiomorpha имеют усики с множеством члеников (22-50 сегментов) и всегда 3-члениковые лапки.

Trogiomorpha является наименьшим подотрядом Psocoptera sensu stricto (то есть исключая Phthiraptera), насчитывающим около 340 видов в 7 семействах, начиная от ископаемого семейства , включающего всего несколько видов, до многовидового Lepidopsocidae (более 200 видов). Trogiomorpha включает инфраотряд Atropetae (современные семейства Lepidopsocidae, Psoquillidae и (Trogiidae), а также ископаемые семейства Archaeatropidae и ) и инфраотряд Psocathropetae (семейства (Psyllipsocidae) и (Prionoglarididae)).

Подотряд Troctomorpha

Представители Troctomorpha имеют антенны с 15-17 члениками и двухчлениковые лапки.

Troctomorpha включает инфраотряд Amphientometae (семейства Amphientomidae, (Compsocidae), , (Musapsocidae), и (Troctopsocidae)) и инфраотряд Nanopsocetae (семейства Liposcelididae, (Pachytroctidae) и (Sphaeropsocidae)). В настоящее время известно, что Troctomorpha также содержат отряд Phthiraptera (вши) и, следовательно, являются парафилетическими, как и Psocoptera в целом.

Некоторые Troctomorpha, такие как Liposcelis (которые похожи на вшей по морфологии), часто встречаются в птичьих гнёздах, и возможно, что подобное поведение предков вшей лежит в основе паразитизма, наблюдаемого сегодня.

Подотряд Psocomorpha

Представители Psocomorpha отличаются наличием антенн с 13 сегментами. У них есть двух- или трехчлениковые лапки, причем это состояние является постоянным (например, Psocidae) или изменчивым (например, Pseudocaeciliidae) внутри семейства. Жилкование их крыльев изменчиво. Psocomorpha является крупнейшим подотрядом Psocoptera sensu stricto (то есть исключая Phthiraptera), насчитывающим около 3600 видов в 24 семействах, начиная от маловидового Bryopsocidae (2 вида) и заканчивая многовидовым Psocidae (около 900 видов).

Psocomorpha включает инфраотряд Epipsocetae (семейства , Dolabellopsocidae, (Epipsocidae), и ), инфраотряд Caeciliusetae (семейства (Amphipsocidae), , (Caeciliusidae), и (Stenopsocidae)), инфраотряд Homilopsocidea (семейства (Archipsocidae), (Bryopsocidae), (Calopsocidae), (Ectopsocidae), (Elipsocidae), (Lachesillidae), (Mesopsocidae), (Peripsocidae), (Philotarsidae), (Pseudocaeciliidae) и (Trichopsocidae)) и инфраотряд Psocetae (семейства (Hemipsocidae), (Myopsocidae), (Psilopsocidae) и (Psocidae)).

В 2014 году в результате молекулярного филогенетического анализа подотряда была проведена реструктуризация группы и синонимизация некоторых семейств. Подтверждена монофилия подотряда, а также монофилия трёх из четырёх ранее признанных инфраотрядов (Caeciliusetae, Epipsocetae и Psocetae). Напротив, монофилия инфраотряда Homilopsocidea не поддержена. На основании филогении авторы разделили Homilopsocidea на три самостоятельных инфраотряда: Archipsocetae (Archipsocidae), Philotarsetae (Philotarsidae, Trichopsocidae, Pseudocaeciliidae включая Calopsocidae и Bryopsocidae) и Homilopsocidea (Peripsocidae, Ectopsocidae, ‘Elipsocidae’, ‘Lachesillidae’, ‘Mesopsocidae’). За исключением нескольких случаев, ранее признанные семейства были восстановлены как монофилетические. Синонимизированы семейства Bryopsocidae (с Zelandopsocinae из Pseudocaeciliidae), Calopsocidae (с Pseudocaeciliidae) и Neurostigmatidae (с Epipsocidae). Монофилия Elipsocidae, Lachesillidae и Mesopsocidae не была подтверждена, но монофилию этих семейств нельзя было отвергнуть статистически, поэтому они предварительно поддерживаются как действительные семейства.

Примечания

1. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 35. — 1060 экз. — .
2. Зоология беспозвоночных, Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых, под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008, 422 с.
3. Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — (paperback) (online edition). — ISSN 1175-5326. 19 сентября 2013 года.
4. Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Insect Biodiversity: science and society. — Blackwell Publishing Ltd, 2009. — С. 31. — 642 с. — .
5. Bess, E., Smith, V., Lienhard, C., Johnson, K. P. (2006). Psocodea. Parasitic Lice (=Phthiraptera), Book Lice, and Bark Lice от 10 апреля 2010 на Wayback Machine на tolweb.org (англ.)  (Дата обращения: 22 сентября 2010)
6. P. J. Gullan. Taxobox 17 – Psocodea: «Psocoptera» (bark lice and book lice) // The Insects: an Outline of Entomology / P. J. Gullan, P. S. Cranston. — 4th. — , 2010. — P. 479. — .
7. Johnson, Kevin P.; Smith, Vincent S. Psocodea species file online, Version 5.0  (неопр.) (2021). Дата обращения: 1 ноября 2021. 20 ноября 2008 года.
8. De Moya, Robert S.; Yoshizawa, Kazunori; Walden, Kimberly K. O.; Sweet, Andrew D.; et al. (2021). "Phylogenomics of Parasitic and Nonparasitic Lice (Insecta: Psocodea): Combining Sequence Data and Exploring Compositional Bias Solutions in Next Generation Data Sets". Systematic Biology. 70 (4). doi:10.1093/sysbio/syaa075. 18 марта 2022. Дата обращения: 31 июля 2022.
9. Psocodea  (неопр.). GBIF. Дата обращения: 1 ноября 2021. 1 ноября 2021 года.
10. C. H. C. Lyal (1985). "Phylogeny and classification of the Psocodea, with particular reference to the lice (Psocodea: Phthiraptera)". Systematic Entomology. 10 (2): 145—165. doi:10.1111/j.1365-3113.1985.tb00525.x. S2CID 86331606.
11. Kevin P. Johnson; Christopher H. Dietrich; Frank Friedrich; Rolf G. Beutel; Benjamin Wipfler; Ralph S. Peters; Julie M. Allen; Malte Petersen; Alexander Donath; Kimberly K. O. Walden; Alexey M. Kozlov; Lars Podsiadlowski; Christoph Mayer; Karen Meusemann; Alexandros Vasilikopoulos; Robert M. Waterhouse; Stephen L. Cameron; Christiane Weirauch; Daniel R. Swanson; Diana M. Percy; Nate B. Hardy; Irene Terry; Shanlin Liu; Xin Zhou; Bernhard Misof; Hugh M. Robertson; Kazunori Yoshizawa (Dec 2018). "Phylogenomics and the evolution of hemipteroid insects". Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (50): 12775—12780. doi:10.1073/pnas.1815820115. PMC 6294958. PMID 30478043.
12. Christopher O'Toole. Firefly Encyclopedia of Insects and Spiders. — Toronto : Firefly Books, 2002. — .
13. Жизнь животных в 7-ми т. / Том 3. Членистоногие, Трилобиты, Хелицеровые, Трахейнодышащие, Онихофоры. Под ред. М. С. Гилярова и Ф. Н. Правдина, 1984. Стр.244.
14. Blackmon, Heath. Synthesis of cytogenetic data in Insecta // Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods (англ.). — Arlington: The University of Texas at Arlington, 2015. — P. 1—26. — 447 p. — (Degree of Doctor of Philosophy). 14 сентября 2022 года.
15. Lienhard C., Smithers C. N. (2002). Psocoptera (Insecta): World Catalogue and Bibliography. Instrumenta Biodiversitatis Volume 5. Muséum d’histoire naturelle, Genève. xli + 745 pp.  (англ.)
16. Mockford, E. L. (1993). North American Psocoptera (Insecta). Flora and Fauna Handbook No. 10. Sandhill Crane Press, Gainesville, FL and Leiden, The Netherlands, xviii + 455 pp.
17. Smithers, C. N. (1972). The classification and phylogeny of the Psocoptera. Australian Museum Memoirs, 14, 1–349. http://dx.doi.org/10.3853/j.0067-1967.14.1972.424
18. David Grimaldi & Michael S. Engel. The paraneopteran orders // Evolution of the Insects. — Cambridge University Press, 2005. — P. 216–330. — .
19. Lienhard C., Smithers C. N. Psocoptera (Insecta): World Catalogue and Bibliography (англ.). — Genève: Muséum d’histoire naturelle, 2002. — 745 p. — (Instrumenta Biodiversitatis. Volume 5). — .
20. Yoshizawa K., Johnson K. P. Phylogeny of the suborder Psocomorpha: congruence and incongruence between morphology and molecular data (Insecta: Psocodea: ‘Psocoptera’) (англ.) // Zoological journal of the Linnean Society. — 2014. — Vol. 171, no. 4. — P. 716—731. — doi:10.1111/zoj.12157.

Литература

• Lienhard C. Psocoptères euro-méditerranées (фр.). — 1998. — 517 p. — (Faune de France, Volume 83). — .
• Lienhard C., Smithers C. N. Psocoptera (Insecta): World Catalogue and Bibliography (англ.). — Genève: Muséum d’histoire naturelle, 2002. — 745 p. — (Instrumenta Biodiversitatis. Volume 5). — .
• Mockford Edward L. Biodiversity of Psocoptera // Insect Biodiversity: Science and Society, Volume II (англ.) / Edited by Robert G. Foottit and Peter H. Adler. — First Edition. — , 2018. — P. 417—456. — 1024 p. — .
• New T. R., Lienhard C. The Psocoptera of tropical South East Asia (англ.). — Leiden, Boston: Brill, 2007. — 300 p. — (Fauna Malesiana Handbook 6). — .

Ссылки

• Psocoptera (Insecta): World Catalogue and Bibliography — ресурс, посвящённый таксономии сеноедов (англ.)  (Дата обращения: 22 сентября 2010)
• psocodea.org — сайт посвящённый сеноедам, пухоедам и вшам (англ.)  (Дата обращения: 22 сентября 2010)
• order Psocodea (англ.). psocodea.speciesfile.org. — Описание. Дата обращения: 31 июля 2022.