Партеногенез

Не следует путать с бесполым размножением.

Партеногене́з (от др.-греч. παρθένος γένεσις — девственное зарождение, у растений — апоми́ксис, ἀπο- +μῖξις, несмешение) — так называемое «однополое размножение» или «девственное размножение» — одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослом организме без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не сопровождается слиянием мужских и женских гамет, партеногенез всё же считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции раздельнополых форм.

В центре вид ^[англ.], самка которого приносит потомство с помощью партеногенеза. Этот вид получился в результате естественного межвидового скрещивания двух видов: C. inornatus слева и ^[англ.] справа.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения встречается у некоторых животных, хотя чаще среди относительно примитивных организмов. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы, партеногенез способствует регулированию численного соотношения полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются (полиплоидными) и возникают в результате отдалённой (гибридизации), обнаруживая в связи с этим (гетерозис) и высокую жизнеспособность.

Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, (почкованием) и т. п.).

Классификации типов партеногенеза

Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.

1. По способу размножения
   • Естественный — нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.
   • Искусственный — вызывается экспериментально действием разных (раздражителей) на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.
2. По полноте протекания
   • Рудиментарный (зачаточный) — неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).
   • Полный — развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторых позвоночных.
3. По способу восстановления диплоидности
   • Амейотический — развивающиеся яйцеклетки не проходят мейоз и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у (дафний)) является разновидностью (клонального) размножения.
   • Мейотический — яйцеклетки проходят мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и (коловраток)), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём (эндомитоза) или слияния с (полярным тельцем))
4. По наличию других форм размножения в цикле развития
   • Облигатный — когда он является единственным способом размножения
   • Циклический — партеногенез закономерно чередуется с другими способами размножения в жизненном цикле (например, у дафний и коловраток).
   • Факультативный — встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

У животных

Способность к партеногенезу отмечена у турбеллярий, трематод, улиток, нематод, тихоходок, онихофор и других групп животных. Циклический партеногенез характерен для коловраток.

У членистоногих

Способность к партеногенезу среди членистоногих имеют пауки, ракообразные и многие насекомые — тли, несколько видов тараканов, некоторые муравьи и многие другие (социальные насекомые).

Среди ракообразных партеногенез отмечен у (балянусов), щитней, голых жаброногов (артемии). Циклический или облигатный партеногенез характерен для всех ветвистоусых ракообразных (Cladocera). Дафнии, например, размножаются амейотическим партеногенезом. При благоприятных условиях у дафний появляются только самки. Если условия начинают меняться (высыхание водоема), из тех же яиц выводятся самцы, которые оплодотворяют самок. Самки откладывают яйца. Оплодотворенные яйца покоятся на дне водоёма и способны выдержать высыхание водоёма.

Среди членистоногих отмечен особый вид партеногенеза — педогенез, открытый в 1863 году русским учёным (Николаем Петровичем Вагнером), опубликовавшим работу «Самопроизвольное размножение гусениц у насекомых», за которую он был удостоен (Демидовской премии) (Академии наук). Среди насекомых педогенез встречается у жуков (Coleoptera, (Micromalthus debilis)), (веерокрылых) (Strepsiptera), (бабочек-мешочниц) ((Psychidae)) и (галлиц) ((Cecidomyiidae)). Также педогенез известен у некоторых морских ветвистоусых ракообразных ((Cladocera)).

Муравьи

У муравьёв телитокический партеногенез обнаружен у 8 видов и может быть разделён на 3 основных типа: тип A — самки производят самок и рабочих через (телитокию), но рабочие стерильны и самцы отсутствуют ((Mycocepurus smithii)); тип B — рабочие производят рабочих и потенциальных самок через телитокию; тип C — самки производят самок телитокически, а рабочих — обычным половым путём, в то же время рабочие производят самок через телитокию. Самцы известны для типов B и C. Тип B обнаружен у (Cerapachys biroi), двух мирмициновых видов, (Messor capitatus) и (Pristomyrmex punctatus), и у понеринового вида (Platythyrea punctata). Тип C обнаружен у (муравьёв-бегунков) (Cataglyphis cursor) и двух мирмициновых видов (Wasmannia auropunctata) и .

Термиты

Бесполое размножение в виде телитокического партеногенеза обнаружено у 7 видов термитов, в том числе: (Reticulitermes speratus), (Zootermopsis angusticollis), , .

У позвоночных

Партеногенез редок у позвоночных и встречается примерно у 70 видов, что составляет 0,1 % всех позвоночных животных. Например, существует несколько видов ящериц, в естественных условиях размножающихся партеногенезом ((скальные ящерицы), (комодские вараны)). Партеногенетические популяции также найдены и у некоторых видов рыб, земноводных, птиц (в том числе кур). Cреди млекопитающих cлучаи партеногенеза пока не известны.

Партеногенез у комодских варанов возможен потому, что (оогенез) сопровождается развитием ((полярного тельца)), содержащего удвоенную копию ДНК яйца; полоцит при этом не погибает и выступает в качестве спермы, превращая яйцеклетку в эмбрион.

У растений

Аналогичный процесс у растений называется апомиксис. Он представляет собой размножение семенами, возникшими без оплодотворения: либо в результате разновидности мейоза, не уменьшающей число хромосом в два раза, либо из диплоидных клеток (семязачатка). Так как у многих растений существует особый механизм: (двойное оплодотворение), то у некоторых из них (например, у нескольких видов лапчатки) возможна псевдогамия — когда семена получаются с зародышем, развивающимся из неоплодотворённой яйцеклетки, но содержат триплоидный эндосперм, возникший в результате опыления и последующего тройного слияния^:83.

Индуцированный «партеногенез» млекопитающих

В начале 2000 гг. было показано, что обработкой in vitro ооцитов млекопитающих (крыс, макак, а затем и человека) либо предотвращением отделения второго полярного тельца при мейозе возможно индуцировать партеногенез, при этом в культуре развитие можно довести до стадии (бластоцист). Полученные таким образом бластоцисты человека потенциально являются источником плюрипотентных стволовых клеток, которые могут быть использованы в клеточной терапии.

В 2004 году в Японии слиянием двух гаплоидных ооцитов, взятых у разных особей мыши, удалось создать жизнеспособную диплоидную клетку, деление которой привело к формированию жизнеспособного эмбриона, который, пройдя стадию бластоцисты, развился в жизнеспособную взрослую особь (см. (Кагуя)). Предполагается, что этот эксперимент подтверждает участие (геномного импринтинга) в гибели эмбрионов, образующихся из ооцитов, полученных от одной особи, на бластоцистарной стадии.

См. также

• (Клонирование (биотехнология))
• (Гиногенез)
• Педогенез
• (Апогамия)

Примечания

1. Christian Rabeling and Daniel J. C. Kronauer. (2013). Thelytokous Parthenogenesis in Eusocial Hymenoptera. от 29 декабря 2018 на Wayback Machine — Annual Review of Entomology. Vol. 58: 273—292 (January 2013). DOI: 10.1146/annurev-ento-120811-153710
2. Rabeling C., Lino-Neto J., Cappellari S. C., Dos-Santos I. A., Mueller U. G., et al. Thelytokous Parthenogenesis in the Fungus-Gardening Ant Mycocepurus smithii (Hymenoptera: Formicidae) (англ.). PLoS ONE 4(8): e6781. doi:10.1371/journal.pone.0006781 (2009). Дата обращения: 13 июня 2011. Архивировано 16 февраля 2012 года.
3. Ravary F., Jaisson P. Absence of individual sterility in thelytokous colonies of the ant Cerapachys biroi Forel (Formicidae, Cerapachyinae) (англ.) // Insectes Sociaux. — 2004. — Vol. 51. — P. 67—73.
4. Grasso D. A. T., Wenseleers T., Mori A., Le Moli F., Billen J. (2000). Thelytokous worker reproduction and lack of Wolbachia infection in the harvesting ant Messor capitatus. Ethology, Ecology and Evolution 12: 309—314.
5. Tsuji K. (1988). Obligate parthenogenesis and reproductive devision of labor in the Japanese queenless ant Pristomyrmex pungens. Behavior, Ecology and Sociobiology 23: 247—255.
6. Dobata S., Sasaki T., Mori H., Hasegawa E., Shimada M., Tsuji K. (2009). Cheater genotypes in the parthenogenetic ant Pristomyrmex punctatus. Proceedings of the Royal Society London Series B 276: 567-74.
7. Heinze J, Hölldobler B. (1995). Thelytokous parthenogenesis and dominance hierarchies in the ponerine ant, Platythyrea punctata. Naturwissenschaften 82: 40-41.
8. Cagniant H. (1979). La parthénogénese thélytoque et arrhénotoque chez la fourmi Cataglyphis cursor Fonsc. (Hym. Form.). Cycle biologique en élevage des colonies avec reine et des colonies sans reine. Insectes Sociaux 26: 51-60.
9. Fournier D., Estoup A., Orivel J., Foucaud J., Jourdan H., et al. (2005). Clonal reproduction by males and females in the little fire ant. Nature 435: 1230—1234.
10. Ohkawara K., Nakayama M., Satoh A., Trindl A., Heinze J. (2006). Clonal reproduction and genetic differences in a queen polymorphic ant Vollenhovia emeryi. Biological Letters 2: 359—363.
11. Kenji Matsuura. Sexual and Asexual Reproduction in Termites / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Biology of Termites: a Modern Synthesis. — Springer Netherlands, 2011. — С. 255—277. — . (недоступная ссылка)
12. Кому нужен партеногенез?  (неопр.) Дата обращения: 30 октября 2021. 30 октября 2021 года.
13. Две самки калифорнийских кондоров произвели потомство без самцов  (неопр.). Дата обращения: 30 октября 2021. 30 октября 2021 года.
14. Девственное размножение комодских варанов — ЖУРНАЛ В МИРЕ НАУКИ (недоступная ссылка)
15. Жизнь растений. В 6-ти т / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: (Просвещение), 1980. — Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения/ Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — 430 с. 5 марта 2016 года.
16. Neli Petrova Ragina, Jose Bernardo Cibelli. Parthenogenetic Embryonic Stem Cells in Nonhuman Primates // Trends in Stem Cell Biology and Technology, 2009, 39-55 (недоступная ссылка), DOI: 10.1007/978-1-60327-905-5_3
17. Mai, Qingyun; Yang Yu, Tao Li, Liu Wang, Mei-jue Chen, Shu-zhen Huang, Canquan Zhou, Qi Zhou. Derivation of human embryonic stem cell lines from parthenogenetic blastocysts (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2007. — Vol. 17, no. 12. — P. 1008—1019. — ISSN 1001-0602.
18. Kono, Tomohiro; Yayoi Obata, Quiong Wu, Katsutoshi Niwa, Yukiko Ono, Yuji Yamamoto, Eun Sung Park, Jeong-Sun Seo, Hidehiko Ogawa. Birth of parthenogenetic mice that can develop to adulthood (англ.) // Nature : journal. — 2004. — Vol. 428, no. 6985. — P. 860—864. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/nature02402.

Литература

• (Астауров Б. Л.) Партеногенез, андрогенез и полиплоидия / АН СССР, (Ин-т биологии развития им. Н. К. Кольцова). — М.: Наука, 1977. — 344 с.