Фитозавры

Фитозавры (лат. Phytosauria, от др.-греч. phyton — растение, и др.-греч. sauros — ящер) — вымершая группа крупных, в основном полуводных позднетриасовых архозаврообразных рептилий. Фитозавры относятся к семейству Phytosauridae и отряду Phytosauria. Phytosauria и Phytosauridae часто считаются эквивалентными группами, содержащими одни и те же виды, но в некоторых исследованиях были идентифицированы фитозавры, не являющиеся фитозавридами. Фитозавры были длиннорылыми и хорошо бронированными и имели удивительное сходство с современными крокодилами по размеру, внешнему виду и образу жизни, как пример конвергенции или параллельной эволюции, однако не являлись их родственниками.

† Фитозавры
Скелет (Rutiodon) carolinensis
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Клада: Archelosauria Инфракласс: Архозавроморфы Клада: Архозавриформы Отряд: † Фитозавры
Международное научное название
Phytosauria Meyer, 1861
Синонимы
Parasuchia (Huxley), 1875
Геохронология  251,3—201,3 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ (Девонское вымирание) ◄ (Ордовикско-силурийское вымирание) ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4531090 FW   178426

Внешние изображения
«След динозавра»
	Фитозавр (рисунок Рубена Варшамова)

(Rutiodon) validus

Название «фитозавр» означает «растительная ящерица» и дано в связи с тем, что изначально эти рептилии считались растительноядными. Дальнейшие исследования показали, что на самом деле эти животные являлись плотоядными.

В течение многих лет фитозавры считались самой основной группой псевдозухий (архозавров крокодиловой линии), а это означало, что они считались более тесно связанными с крокодилами, чем с птицами (другой живой группой архозавров). Затем некоторые исследования эволюционных взаимоотношений ранних архозаврообразных показали, что фитозавры эволюционировали до разделения на крокодиловых и птичьих архозавров и являются сестринским таксоном архозавров. В самом последнем исследовании сохранен прежний способ классификации фитозавров как псевдозухий.

Фитозавры имели почти глобальное распространение в триасовый период. Окаменелости были обнаружены в Европе, Северной Америке, Индии, Марокко, Таиланде, Бразилии, Гренландии и на Мадагаскаре. Окаменелости, приписываемые фитозаврам, были обнаружены в породах ранней юры, что, возможно, расширяет их временной диапазон за пределы триасово-юрской границы.

Описание

Иллюстрация двух видов (Smilosuchus), иллюстрирующая брахиростральные и долихоростральные типы морды.

Фитозавры известны из множества различных морфологий, особенно с совершенно разными формами черепа. Эти изменения связаны с питанием и привычками животных, а не полностью эволюционными модификациями. Долихоростральные («длиннорылые») фитозавры имеют длинную тонкую морду с множеством конических зубов, гомодонтных (все одинаковые). Эти таксоны, скорее всего, были рыбоядными, которые были хорошо приспособлены для ловли быстрой водной добычи, но не наземных животных. Paleorhinus, Rutiodon и Mystriosuchus являются долихоростральными фитозаврами, но не образуют отдельной группы таксонов (названных Mystriosuchinae Фридриха фон Хюена), как другие морфотипы, такие как Pseudopalatus более тесно связаны с Mystriosuchus, чем с другими длиннорылыми таксонами. Брахиростральные («короткомордые») формы противоположны им, у них массивная широкая морда, очень крепкие черепа и челюсти. Они (гетеродонты), так как передние зубы представляют собой выступающие клыки, а задние зубы имеют форму лезвия для нарезания пищи на куски, которые можно легко проглотить. Подобные таксоны, такие как Nicrosaurus и Smilosuchus, были мощными таксонами, которые питались более сильной добычей, такой как наземные животные, которые подходили к воде, чтобы напиться. Альтиостральные («высокорылые») животные занимают промежуточное положение между двумя отдельными типами. У них был гетеродонтный зубной ряд, но не такой чрезвычайно развитый, как у брахирострального типа. Pseudopalatus — это альтиростральный фитозавр, который, скорее всего, был универсальным кормильцем. Современные крокодилы демонстрируют аналогичное морфологическое разнообразие, например широконосый алтиростральный (аллигатор) и длиннорылый долихоростральный (гавиал).

У различных фитозавров есть гребни и подобные украшения на морде. У никрозавра есть гребень вдоль морды, который при жизни поддерживал бы ороговевший гребень, в то время как у Mystriosuchus westphali есть несколько костных гребней.

Отличия от крокодилов

Несмотря на большое сходство во внешности и образе жизни, все же есть ряд мелких отличий, отличающих фитозавров от настоящих крокодилов. Во-первых, строение лодыжки фитозавра намного примитивнее, чем у любого крокодила. Кроме того, у фитозавров нет костного вторичного нёба, которое позволяет крокодилам дышать, даже когда рот полон воды. Однако вполне возможно, что у фитозавров было мясистое нёбо, как предположительно было у многих мезозойских крокодилов. Фитозавры были бронированы даже лучше, чем крокодилы, защищены тяжелыми костными щитками (часто встречающимися в виде окаменелостей), а брюхо укреплено плотным расположением (гастралий) (брюшные ребра). Наконец, что наиболее примечательно, у фитозавров ноздри располагались близко или выше уровня глаз, в отличие от крокодилов, у которых ноздри располагались ближе к концу морды. Эта адаптация могла быть разработана, чтобы позволить им дышать, в то время как остальная часть тела была погружена в воду.

Зубы

В отличие от большинства крокодилов, у фитозавров есть зазубрины на зубах.

В исследовании (биомеханики) зубов динозавра альбертозавра в 2001 году Уильям Л. Аблер также исследовал зубы фитозавра и обнаружил, что у них были настолько тонкие зазубрины, что они напоминали трещину в зубе. У альбертозавра были похожие зазубрины, похожие на трещины, но в основании каждой зазубрины Аблер обнаружил круглую пустоту, которая должна была распределять силу по большей площади поверхности.  Эта пустота, называемая ампулой, будет препятствовать способности «трещины», образованной зазубриной, распространяться через зуб.  Было обнаружено, что у фитозавра отсутствуют приспособления для предотвращения распространения его зубных «трещин».  Аблер исследовал другой вид доисторических хищников, (диметродонов), и обнаружил, что у них также отсутствуют приспособления для защиты от распространения трещин.  Судя по их зубам, большинство родов фитозавров являются плотоядными, рыбоядными или их комбинацией. Однако два таксона демонстрируют небольшую адаптацию к охоте и поеданию более твердых беспозвоночных.

Исследование моделей микроизноса фитозавров показало, что Mystriosuchus соответствует потребителям мягких беспозвоночных, Nicrosaurus — потребителям твердых беспозвоночных, а Smilosuchus и Machaeroprosopus — плотоядным и рыбоядным.

Передвижение и наземность

Фитозавры традиционно считались довольно «примитивными» животными в отношении наземного передвижения, особенно в отношении архозавров, таких как крокодилы, у которых отсутствует прямая походка, наблюдаемая у них, у других псевдозухий, динозавров и птерозавров. Однако ихнофоссилия Apatopus показывает, что у животных действительно была прямая походка, как у их родственников-архозавров.

Считается, что большинство фитозавров являются водными животными, и большинство из них действительно приспособлены к такому образу жизни; например, известны следы плавания, приписываемые фитозаврам. Однако, по крайней мере, никрозавр, похоже, эволюционировал в сторону вторично наземного образа жизни, развив более длинные кости конечностей, более прямые бедра и более глубокий (таз), и действительно встречается в наземных или маргинальных озерных условиях. В сочетании с его глубокой верхней челюстью он, вероятно, вел образ жизни, аналогичный наземным хищным крокодиломорфам, таким как себецианцы.

И наоборот, некоторые долихоростральные формы, такие как Mystriosuchus, в дальнейшем специализировались на жизни в воде и обитали в морской среде.  Скелет Mystriosuchus planirostris, найденный в морских условиях и с признаками небольшой посмертной транспортировки, что указывает на то, что он умер либо в море, либо в пресноводной среде поблизости, показывает, что это животное имело веслообразные конечности, менее приспособленные для наземного передвижения, чем у большинства других фитозавров.  Кроме того, хвост Mystriosuchus был сжат с боков и мог использоваться для движения.

Эндокастные исследования

Сканирование черепных коробок различных фитозавров позволяет предположить, что у этих животных обычно были длинные обонятельные тракты, слабо разграниченные мозговые области, короткие внутрикостные лабиринты в дорсовентральном направлении и различные (синусы), в том числе крупные анторбитальные и дуральные венозные; общий бауплан отдаленно похож на таковой у крокодилов, но значительно отличается наличием множества пазух, меньшими полушариями головного мозга и меньшими внутрикостными лабиринтами. Сходство считается плезиоморфным по отношению к предковому архозавриформному дизайну, в котором отсутствуют многие черты, наблюдаемые у авеметатарзалий , хотя сходство с точки зрения образа жизни также может играть роль.

Репродукция

Яиц фитозавров до сих пор не обнаружено. В формации Чинле есть ямы, связанные со следами, но эти «гнезда», по-видимому, являются результатом выветривания песчаника. Недавнее исследование предполагает, что у них могла быть родительская забота.

История

(Smilosuchus) gregorii

Когда были найдены первые окаменелости фитозавров, не сразу было понятно, к какому типу животных/видов они относятся. Первый известный науке вид фитозавров был назван Г. Ягером в 1828 г. Phytosaurus cylindricodon — «растительная ящерица с цилиндрическими зубами», поскольку он ошибочно полагал, что окаменевшие грязевые наполнители в челюстях — это зубы травоядных. Образец слишком плохой для диагностики, и это видовое название больше недействительно. Название группы — Phytosauria — было придумано немецким палеонтологом Германом фон Мейером в 1861 году на основе этого первого вида.

Следующим видом, который должен был быть описан фон Мейером в von Meyer and Plieninger 1844, был Belodon plieningeri. В целом более подходящее название Parasuchia («наряду с крокодилами», поскольку они в значительной степени напоминали крокодилов) было придумано Томасом Хаксли в 1875 году вместе с его открытием и названием индийского вида Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978) на основе частичной морды. Образец также обычно считается недиагностическим, и имя Parasuchus заменено на Paleorhinus. Хотя названия Parasuchidae и Phytosauridae до сих пор по-разному используются разными специалистами, «фитозавр» является стандартным родовым названием для этих животных, несмотря на то, что эти животные, как было ясно показано, являются плотоядными.

Эволюционная история

Череп фитозавра

Фитозавры впервые появились в карнийскую или (ладинскую) эпоху, эволюционировав от неизвестного предка круротарсанов. Четких промежуточных форм не существует, поскольку даже самые ранние известные фитозавры являются узкоспециализированными водными животными, в отличие от большинства современных наземных архозавров. Однако недавнее исследование показало, что (диадонгозух) является базальным фитозавром. Если это так, то этот таксон предлагает больше моста между фитозаврами и более ранними архозаврообразными.

Самые ранние фитозавры традиционно относятся к роду Paleorhinus, который в настоящее время считается полифилетическим. Parasuchus и родственные базальные виды были широко распространены, а это означает, что фитозавры рассеялись по Пангее на раннем этапе, и, вероятно, для их распространения было немного географических барьеров; только в самых южных районах они редки, возможно, из-за повышенной засушливости.

Несколько более продвинутая и более крупная форма, Angistorhinus появляется в то же время или вскоре после этого. Позже в Карнии оба этих животных были заменены более специализированными формами, такими как (Rutiodon), Leptosuchus и огромный (Smilosuchus) (Lucas 1998). Карнийско-норийское вымирание означало, что эти животные вымерли, а в раннем норийском появились новые роды, такие как Nicrosaurus и Pseudopalatus, оба из которых принадлежат к наиболее продвинутой кладе фитозавров, Pseudopalatinae. Позже, в среднем норийском периоде, появился продвинутый и специализированный рыбоядный Mystriosuchus. Ископаемые останки этого широко распространенного животного известны из Германии, северной Италии и Таиланда. Наконец, крупный редондазавр на юго-западе Северной Америки и длиннорылый (альтиростральный) Angistorhinopsis ruetimeeri в Европе продолжили группу в ретийском ярусе. Следы фитозавров ((ихнотаксон) Apatopus) также известны у поздних ретийцев восточного побережья США (Ньюаркская супергруппа) (Olsen et al. 2002). Это указывает на то, что фитозавры оставались успешными животными до самого конца триаса, когда вместе со многими другими крупными круротарсановыми рептилиями они были уничтожены во время вымирания в конце триаса, около 200 млн. лет назад.

Были сообщения об останках фитозавров, найденных в самых нижних юрских породах. Несколько зубов из раннеюрских отложений во Франции были идентифицированы как зубы фитозавра, но другие исследования утверждают, что они либо были идентифицированы неправильно, либо были переработаны из позднетриасовых в раннеюрские отложения. В 1951 году частичная верхняя челюсть была обнаружена в раннеюрской нижней серии Луфэн в Китае и описана как новый род фитозавров, Pachysuchus, но исследование в 2012 году переосмыслило окаменелость как динозавра —зауроподоморфа.

Фрагмент нижней челюсти лонгиростринового архозавра был описан из раннехеттангских отложений в городе Уотчет в Сомерсете, Англия. В то время как телеозавридные (талаттозухи) имели такие же длинные челюсти, как и у фитозавров, и были обычным явлением в юрском периоде, они не появляются в самых ранних юрских породах. Нижняя челюсть больше похожа на таковую у известных фитозавров, чем на талаттозухиев, и, вероятно, принадлежит фитозавру, тесно связанному с родом Mystriosuchus. Присутствие фитозавров в самой ранней юре могло помешать талаттозухиям занять аналогичные экологические ниши в то время. Однако более поздняя работа предполагает, что фрагмент челюсти произошел из дохеттангской горной породы и, следовательно, имеет позднетриасовый возраст.  Кроме того, если возраст магнезиального конгломерата простирается до ранней юры (геттанг), то вполне возможно, что Rileyasuchus дожил до ранней юры.

Классификация

Роды

род	статус	возраст	место расположения	единица измерения	примечания	картинки
ангисторинопсис	младший синоним				младший синоним никрозавра
ангисторхин	действительный	поздний карний	Марокко, США	Формация Аргана, формация Докум, формация Попо-Аги
арганархин	действительный	средний карний	Марокко	Формация Аргана
Аррибасух	младший синоним				младший синоним махаэропрозопуса
(Белодон)	nomen dubium	средний норий	Германия, США	Формация Левенштейн, формация Чинле	С тех пор многие останки были приписаны другим животным или отнесены к их собственным родам.
Брахизух	действительный	карний	США	Формация Докум
Сентемодон	nomen dubium	норий	США	Формация Камнок	Назван по нескольким зубам в 1856 г.
Кобургозух	действительный	карний	Германия
диадонгозух	действительный	(ладин)	Китай	Формация Фаланг	Возможный базальный таксон.
эбрахозух	действительный	поздний карний	Германия	Формация Хассберге
франкозух	nomen dubium	поздний карний	Германия	Формация Хассберге
	действительный	карний	США	Формация Тековас и неизвестная формация (возможно формация Докум)
Махаэропрозопус	действительный	карнийско-норийский	США	Формация Чинле, формация Докум
Меринозух	действительный	триас, раннеоленекский	Германия	Средний Бунтсандштайн
(Мистриозух)	действительный	средний норийский	Германия	Штубенсандштайн
Никрозавр	действительный	поздний-норийский-ретийский	Франция, Германия	Арнштадтская формация, формация Верхний Койпер
Палеоринус	младший синоним	поздний карний	Германия, Польша, США	Формация Хассберге, Формация Мидл-Кеупер, Формация Купер-Каньон, Формация Попо-Аги, Формация Тековас	Полифилетический.
	действительный	поздний карний-ранний норийский	Индия	Формация Нижний Малери, Формация Тики
Правузух	действительный	норий	США	Формация Чинле
промистриозух	действительный
протом	действительный	норий	США	Формация Чинле
Псевдопалатус	младший синоним				младший синоним махаэропрозопуса
Редондазавр	действительный	норийский-ретийский	США	Формация Редонда, Формация Травессер
(Рутиодон)	действительный	карний	США	Ньюаркская группа
(Смилозух)	действительный	карний	США	Формация Чинле
Вулканозух	действительный	карний	Индия	Формация Тики
Ванния	действительный	карнийско-норийский	США	Формация Кэмп-Спрингс

Филогения

Фитозавры обычно считаются основной группой круротарзы, клады архозавров, в которую входят крокодилы и их вымершие родственники.  Фитозавров часто исключают из клады, называемой Сухия, которая обычно включает в себя всех других круротарзанов, включая (этозавров), рауизухиев и крокодиломорфов.  Некоторые исследования обнаружили политомии между фитозаврами и другими группами, такими как Ornithosuchidae иsuchia. В этих случаях неясно, являются ли фитозавры самыми базальными круротарзанами. В одном из самых ранних исследований филогении круротарсанов Серено и Аркуччи (1990) обнаружили, что круротарзы представляют собой монофилетическую группу, состоящую из фитозавров, (орнитозухидов) и более производных сухиан, но произвели трихотомию между тремя группами на их дереве.  Разрешая эту трихотомию, Пэрриш (1993) поместил орнитозухид, а не фитозавров, в качестве самых основных круротарзанов. Однако в большинстве других исследований, таких как Sereno (1991) и Benton et al. (2010), обнаруживают, что фитозавры занимают самое базальное положение среди круротарзанов.  Ниже представлена ​​модифицированная кладограмма из Benton et al. (2010), демонстрирующие общепризнанные филогенетические отношения фитозавров:

Archosauria	Avemetatarsalia    (Crurotarsi)    Phytosauria          Aetosauria     Crocodylomorpha         (Ornithosuchidae)

Филогенетический анализ ранних архозавров, проведенный палеонтологом Стерлингом Несбиттом (2011), обнаружил сильную поддержку сестринских таксонных отношений между фитозаврами и архозаврами.  Если это так, то фитозавры были бы помещены вне Pseudosuchia в более базальное положение среди архозаврообразных. Фитозавры считаются тесно связанными с предками как крокодилов, так и динозавров. Кроме того, изменится определение клады Crurotarsi, поскольку она часто определяется включением фитозавров. Таким образом, Crurotarsi будет включать фитозавров и всех других архозавров, включая динозавров, в рамках этой филогении.  Ниже представлена ​​кладограмма, показывающая размещение фитозавров из Nesbitt (2011):

Archosauriformes	(Erythrosuchus)       (Vancleavea)              (Euparkeria)    (Crurotarsi)   Phytosauria    (Parasuchus)          Archosauria    Pseudosuchia     Avemetatarsalia

Филогенетический анализ Stocker (2010) поместил Paleorhinus вне Phytosauridae как базального фитозавра. В рамках этой филогении Phytosauridae и Phytosauria не являются синонимами. Стокер также создал кладу Leptosuchomorpha для производных фитозавров, включая Leptosuchus и (Smilosuchus).

Эзкурра (2016) обновил анализ Несбитта и обнаружил, что Phytosauria снова была группой базальных псевдозухийских архозавров. В его исследовании были проанализированы десять филогенетических признаков, которые, по утверждению Несбитта, отсутствовали у фитозавров, но не у архозавров, что исключило фитозавров из Pseudosuchia. Было подтверждено, что четыре признака (хорошо развитые небные отростки верхней челюсти, которые сходятся на средней линии, удлиненное улитковое углубление, бугорок на латеральной стороне (локтевой кости) и особая ориентация пяточного бугра) подтверждают расположение Несбитта. Однако один из десяти признаков был обнаружен у Euparkeria (отверстие выхода (отводящего нерва) имеется только у проотиков), а другой — у Euparkeria proterochampsians (опухший бугорок (двуглавой мышцы)), поэтому их отсутствие у фитозавров может быть (инверсией), а не базальным признаком. Еще один из признаков (анторбитальная ямка, контактирующая с горизонтальным отростком верхней челюсти) был обнаружен у базального фитозавра Parasuchus. Один признак (короткие (пястные кости) по сравнению с плюсневыми) было трудно проанализировать у любого круротарзана, а другой (медиальный бугор на бедренной кости) был обнаружен как у протерохампсид, так и у паразухов. Одна черта (разделенная большеберцовая грань таранной кости) также отсутствовала у маразуха и Nundasuchus, и, следовательно, существовал в архозаврии по-разному. Этот повторный анализ, наряду с соблюдением многих черт, связывающих фитозавров с псевдозухиями, пришел к выводу, что более вероятно, что фитозавры были псевдозухиями, чем архозавриформами, не являющимися архозаврами. Следующая кладограмма представляет собой упрощенную версию четвертого строгого сокращенного консенсусного дерева третьего филогенетического анализа Эскурры в рамках его исследования. Эта кладограмма показывает только таксоны из группы Eucrocopoda.

	(Euparkeria)       (Dongusuchus)                 Archosauria    (Ornithodira)    Pseudosuchia   Phytosauria              (Smilosuchus) spp.           (Nundasuchus)       (Ornithosuchidae)

Палеоэкология

В позднетриасовом (копролите), который мог принадлежать фитозавру, были обнаружены яйца нематод и, возможно, (кисты) как признак наличия паразитических простейших.

Примечания

1. Phytosauria (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 22 октября 2019).
2. Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. (Ю. А. Орлов). — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. (А. К. Рождественского), (Л. П. Татаринова). — С. 503. — 724 с. — 3000 экз.
3. Colbert, Edwin H. (Edwin Harris). The dinosaur book: the ruling reptiles and their relatives / Edwin H. (Edwin Harris) Colbert, Charles Robert Knight. — New York : McGraw-Hill, 1951. — P. 152.
4. Lars B. Clemmensen, Jesper Milàn, Jan Schulz Adolfssen, Eliza Jarl Estrup, Nicolai Frobøse. The vertebrate-bearing Late Triassic Fleming Fjord Formation of central East Greenland revisited: stratigraphy, palaeoclimate and new palaeontological data // Geological Society, London, Special Publications. — 2015-12-16. — Т. 434, вып. 1. — С. 31–47. — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927. — doi:10.1144/sp434.3.
5. Maisch, M.W.; Kapitzke, M. (2010). "A presumably marine phytosaur (Reptilia: Archosauria) from the pre-planorbis beds (Hettangian) of England". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 257 (3): 373—379. doi:10.1127/0077-7749/2010/0076.
6. Axel Hungerbuhler. The Late Triassic Phytosaur Mystriosuchus Westphali, With A Revision of the Genus (англ.) // Palaeontology. — 2002-03. — Vol. 45, iss. 2. — P. 377–418. — ISSN 1475-4983 0031-0239, 1475-4983. — doi:10.1111/1475-4983.00242. 31 января 2022 года.
7. Stocker, M. R. ; Butler, R. J. Phytosauria (англ.) // ads. — 2013. — August. 31 января 2022 года.
8. R. D. Horan, M. Ribaudo, D. G. Abler. Voluntary and indirect approaches for reducing externalities and satisfying multiple objectives. // Environmental policies for agricultural pollution control. — Wallingford: CABI, 2001. — С. 67–84.
9. Jordan Bestwick. Dietary constraints of phytosaurian reptiles revealed by dental microwear textural analysis (англ.) // Wiley Online Library. — 22. — 1 November. 21 марта 2021 года.
10. KEVIN PADIAN, CHENG LI, JULIA PCHELNIKOVA. The trackmaker ofApatopus(Late Triassic, North America): implications for the evolution of archosaur stance and gait // Palaeontology. — 2010-01. — Т. 53, вып. 1. — С. 175–189. — ISSN 1475-4983 0031-0239, 1475-4983. — doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00924.x.
11. Spencer G. Lucas, Lawrence H. Tanner. MULTIPLE, MAJOR EXTINCTIONS OF THE LATE TRIASSIC // Geological Society of America Abstracts with Programs. — Geological Society of America, 2018. — doi:10.1130/abs/2018am-322109.
12. Michelle R. Stocker, Richard J. Butler. Phytosauria // Geological Society, London, Special Publications. — 2013. — Т. 379, вып. 1. — С. 91–117. — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927. — doi:10.1144/sp379.5.
13. Spencer G. Lucas, Lawrence H. Tanner. THE LATE TRIASSIC CARNIAN WET EPISODE IN THE WESTERN USA AND THE DURATION OF THE NORIAN STAGE // Geological Society of America Abstracts with Programs. — Geological Society of America, 2017. — doi:10.1130/abs/2017am-297122.
14. Validate User  (неопр.). academic.oup.com. Дата обращения: 31 января 2022. 31 января 2022 года.
15. Silvio Renesto, Emanuele Gozzi, Andrea Tintori. Archosaur (possibly theropod) teeth from the Norian (Late Triassic) of Lombardy (Northern Italy) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte. — 2005-10-28. — Т. 2005, вып. 9. — С. 529–546. — ISSN 0028-3630. — doi:10.1127/njgpm/2005/2005/529.
16. Stephan Lautenschlager, Richard J. Butler. Neural and endocranial anatomy of Triassic phytosaurian reptiles and convergence with fossil and modern crocodylians (англ.) // PeerJ. — 2016-07-21. — Vol. 4. — P. e2251. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.2251. 2 марта 2022 года.
17. Sterling J. Nesbitt, Julia B. Desojo, Randall B. Irmis. Anatomy, phylogeny and palaeobiology of early archosaurs and their kin // Geological Society, London, Special Publications. — 2013. — Т. 379, вып. 1. — С. 1–7. — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927. — doi:10.1144/sp379.21.
18. Debajit Datta. Taphonomic signatures of a new Upper Triassic phytosaur (Diapsida, Archosauria) bonebed from India: aggregation of a juvenile-dominated paleocommunity (англ.) // Taylor and Francis Online. — 2018. — 1 October. 31 января 2022 года.
19. Michelle R. Stocker, Li-Jun Zhao, Sterling J. Nesbitt, Xiao-Chun Wu, Chun Li. A Short-Snouted, Middle Triassic Phytosaur and its Implications for the Morphological Evolution and Biogeography of Phytosauria // Scientific Reports. — 2017-04-10. — Т. 7, вып. 1. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/srep46028.
20. Christian F. Kammerer, Richard J. Butler, Saswati Bandyopadhyay, Michelle R. Stocker. Relationships of the Indian phytosaur Parasuchus hislopi Lydekker, 1885 (англ.) // Papers in Palaeontology / Kenneth Angielczyk. — 2016-02. — Vol. 2, iss. 1. — P. 1–23. — doi:10.1002/spp2.1022. 31 января 2022 года.
21. PAUL M. BARRETT, XU XING. [0981:arodly2.0.co;2 A REASSESSMENT OF DIANCHUNGOSAURUS LUFENGENSIS YANG, 1982a, AN ENIGMATIC REPTILE FROM THE LOWER LUFENG FORMATION (LOWER JURASSIC) OF YUNNAN PROVINCE, PEOPLE'S REPUBLIC OF CHINA] // Journal of Paleontology. — 2005-09. — Т. 79, вып. 5. — С. 981–986. — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337. — doi:10.1666/0022-3360(2005)079[0981:arodly]2.0.co;2.
22. Michael W. Maisch, Martin Kapitzke. A presumably marine phytosaur (Reptilia: Archosauria) from the pre-planorbis beds (Hettangian) of England // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. — 2010-09-01. — Т. 257, вып. 3. — С. 373–379. — ISSN 0077-7749. — doi:10.1127/0077-7749/2010/0076.
23. No Citizens Here: Global Subjects and Participation in International Law by René Urueña. Doctoral Dissertation, University of Helsinki, 2010. // Finnish Yearbook of International Law : Volume 21, 2010. — Hart Publishing.
24. Sterling Nesbitt. THE ANATOMY OF EFFIGIA OKEEFFEAE (ARCHOSAURIA, SUCHIA), THEROPOD-LIKE CONVERGENCE, AND THE DISTRIBUTION OF RELATED TAXA (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 2007. — Vol. 302, iss. 1. — P. 1. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/0003-0090(2007)302[1:TAOEOA]2.0.CO;2.
25. Stephen L. Brusatte, Michael J. Benton, Julia B. Desojo, Max C. Langer. The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2010-03-15. — Vol. 8, iss. 1. — P. 3–47. — ISSN 1478-0941 1477-2019, 1478-0941. — doi:10.1080/14772010903537732. 12 апреля 2016 года.
26. Is there any consensus on basal archosaur phylogeny? (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. — 1996-10-22. — Vol. 263, iss. 1375. — P. 1399–1406. — ISSN 1471-2954 0962-8452, 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.1996.0205. 31 января 2022 года.
27. David J. Gower. Rauisuchian archosaurs (Reptilia, Diapsida): An overview // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. — 2000-11-29. — Т. 218, вып. 3. — С. 447–488. — ISSN 0077-7749. — doi:10.1127/njgpa/218/2000/447.
28. Paul C. Sereno. Basal Archosaurs: Phylogenetic Relationships and Functional Implications (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1991-12-31. — Vol. 11, iss. sup004. — P. 1–53. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — doi:10.1080/02724634.1991.10011426. 16 ноября 2019 года.
29. Nesbitt, Sterling J. The early evolution of archosaurs : relationships and the origin of major clades. (Bulletin of the American Museum of Natural History, no. 352) (англ.) // American Museum of Natural History. — 2011. 20 августа 2021 года.
30. Band 27, Heft 2, April 2011 / Vol. 27, Issue 2, April 2011 // Viszeralmedizin. — 2011. — Т. 27, вып. 2. — С. 100–100. — ISSN 1662-6664 1662-6672, 1662-6664. — doi:10.1159/000329165.
31. Michelle R. Stocker. A new taxon of phytosaur (Archosauria: Pseudosuchia) from the Late Triassic (Norian) Sonsela Member (Chinle Formation) in Arizona, and a critical reevaluation of Leptosuchus Case, 1922: NEW PHYTOSAUR FROM THE SONSELA MEMBER (CHINLE FORMATION) (англ.) // Palaeontology. — 2010-09-16. — Vol. 53, iss. 5. — P. 997–1022. — doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00983.x. 31 января 2022 года.
32. Martín D. Ezcurra. The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms (англ.) // PMC. — 2016. — 2 April. 19 февраля 2021 года.
33. Thanit Nonsrirach, Serge Morand, Alexis Ribas, Sita Manitkoon, Komsorn Lauprasert, Julien Claude (9 August 2023). "First discovery of parasite eggs in a vertebrate coprolite of the Late Triassic in Thailand". PLoS One. doi:10.1371/journal.pone.0287891. PMC 10411797. PMID 37556448.{{}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) () Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) () Википедия:Обслуживание CS1 (формат PMC) ()

Литература

• Яковлева И. Н. След динозавра. — М.: Росмэн, 1993. — С. 93. — .
• Ballew K. L. (1989). A phylogenetic analysis of Phytosauria from the Late Triassic of the Western United States. Dawn of the age of dinosaurs in the American Southwest: pp. 309—339.
• Gregory J. T. (1962). Genera of phytosaurs. American Journal of Science 260: 652—690.
• Long R. A. & Murry P. A. (1995). Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 4: 1—254.
  • Abler, W.L. 2001. A kerf-and-drill model of tyrannosaur tooth serrations. p. 84–89. In: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.
  • Carroll, R.L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.
  • Chatterjee, S. (1978). A primitive parasuchid (phytosaur) reptile from the Upper Triassic Maleri Formation of India, Palaeontology 21: 83–127
  • Hungerbühler, A. (2002). The Late Triassic phytosaur Mystriosuchus Westphali, with a revision of the genus. Palaeontology 45 (2): 377–418
  • Jaeger, G.F. 1828. Über die fossilen Reptilien, welche in Würtemberg aufgefunden worden sind. Metzler, Stuttgart.
  • Kimmig, J. & Arp, G. (2010) Phytosaur remains from the Norian Arnstadt Formation (Leine Valley, Germany), with reference to European phytosaur habitats. Palaeodiversity 3: 215–224
  • Lucas, S.G. (1998). Global Triassic tetrapod biostratigraphy and biochronology. Paleogeog. Palaeoclimatol., Palaeoecol. 143: 347–384.
  • Olsen, P.E., Kent, D.V., H.-D.Sues, Koeberl, C., Huber, H., Montanari, E.C.Rainforth, A., Fowell, S.J., Szajna, M.J., and Hartline, B.W., (2002). Ascent of dinosaurs linked to an iridium anomaly at the Triassic-Jurassic boundary. Science 296: 1305–1307.
  • Ballew, K.L. (1989). A phylogenetic analysis of Phytosauria from the Late Triassic of the Western United States. Dawn of the age of dinosaurs in the American Southwest: pp. 309–339.
  • Gregory, J.T. (1962). Genera of phytosaurs. American Journal of Science, 260: 652–690.
  • Long, R.A. & Murry, P.A. (1995). Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 4: 1–254.