Archelosauria

Archelosauria (лат.) — клада рептилий, включающая в себя черепах, архозавров и их ближайших вымерших родственников, но не лепидозавров. Большинство филогенетических анализов, основанных на молекулярных данных (например, ДНК и белках), подтверждают родство между черепахами и архозаврами. С другой стороны, архелозавры не были подтверждены большинством морфологических анализов, которые вместо этого обнаружили, что черепахи либо являются потомками парарептилий, рано расходящихся диапсидов, не входящих в заврий, или близкие родственники лепидозавров, не входящие в .

Archelosauria
Слоновая черепаха (Китоглав) (Гребнистый крокодил) Tupuxuara
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Клада: Archelosauria
Международное научное название
Archelosauria Crawford, 2015
Дочерние таксоны
(Тестудинаты) Черепахи Архозавры Псевдозухии / Круротарзы † Этозавры † Фитозавры † Крокодиломорфы (Авеметатарзалии) † Орнитодиры † Птерозавры Динозавры (включая птиц)
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе

Классификация

Современные представители архозавров: крокодилы и птицы

Многочисленные выравнивания последовательностей ДНК и последовательностей белков и филогенетические выводы показали, что черепахи являются ближайшими живыми родственниками птиц и крокодилов. В геноме имеется около 1000 (ультраконсервативных элементов), которые являются уникальными для черепах и архозавров, но которые не обнаружены у лепидозавров. Другие общегеномные анализы также подтверждают эту группировку.

(Каймановая черепаха)

Архелозавры были названы в статье 2015 года Кроуфордом и др. Название применяется архозавров и черепах, как двух последних живых подгруппах клады. Кроуфорд и др. определили Archelosauria как кладу, образованную потомками последнего общего предка нильского крокодила и (средиземноморской черепахи). Статья 2021 года Джойса и др. изменила определение, специально исключив прыткую ящерицу из группы.

Архелозавры были отнесены к завриям, как сестринская группа лепидозавров (ящерицы, змеи, амфисбены, (гаттерия)).

Филогения

Рептилии в традиционном понимании являются парафилетической группой. С точки зрения (филогенетической систематики), из этой группы следует исключить родственников млекопитающих («зверообразных рептилий») и включить в неё птиц, либо выделить новый таксон завропсид, включающий как традиционных рептилий (кроме «зверообразных»), так и птиц.

Точное происхождение черепах оспаривается. Считалось, что они были единственной сохранившейся ветвью древней эволюционной категории (Anapsida), которая включает такие группы, как проколофониды и парейазавры. У всех анапсидов в черепах отсутствует височное отверстие, в то время как у всех других живых амниот височные отверстия имеются. Позже было высказано предположение, что анапсидоподобные черепа черепах могут быть результатом обратной эволюции, а не анапсидного происхождения. Ископаемые остатки свидетельствуют, что ранние базальные черепахи обладали небольшими височными отверстиями.

Некоторые ранние морфологические филогенетические исследования помещают черепах ближе к Lepidosauria (ящерицы и змеи), чем к Archosauria (крокодилы и птицы). Напротив, несколько молекулярных исследований помещают черепах либо в состав архозавров, или, чаще всего в качестве сестринской группы по отношению к существующим архозаврам, хотя анализ, проведенный Тайлером Лайсоном и его коллегами (2012) вместо этого восстановил черепах как сестринскую группу лепидозавров. Дата эволюционного разделения предков черепах, птиц и крокодилов оценивается в 255 миллионов лет назад во время пермского периода. Николас Кроуфорд и его коллеги (2012) также обнаружили, что черепахи ближе к птицам и крокодилам, проводя филогенетическое исследование ультраконсервативных элементов (UCE) в геномном масштабе.

Несмотря на то, что традиционно черепахи рассматривались как (анапсиды), все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи — это диапсиды с редуцированными височными окнами; некоторые авторы поместили черепах в группу (лепидозавроморф), хотя более поздние исследования подтвердили родство черепах с архозаврами, с которыми их объединили внутри группы Archelosauria.

Используя предварительные (незавершенные) последовательности геномов зелёной морской черепахи и китайской черепахи с мягким панцирем, Чжуо Ван и его коллеги (2013) пришли к выводу, что черепахи являются сестринской группой крокодилов и птиц. Филогенетические взаимоотношения между главными группами рептилий согласно Crawford et al., 2015; все современные завропсиды относятся к завриям:

Рептилии	Заврии Archelosauria   (Тестудинаты) Черепахи   Архозавры   Эузухии Крокодилы   Динозавры   †Птицетазовые     Ящеротазовые Птицы         Лепидозавры   Клювоголовые     Чешуйчатые

Примечания

1. Crawford, N. G.; Parham, J. F.; Sellas, A. B.; Faircloth, B. C.; Glenn, T. C.; Papenfuss, T. J.; Henderson, J. B.; Hansen, M. H.; Simison, W. B. (2015-02-01). "A phylogenomic analysis of turtles". Molecular Phylogenetics and Evolution (англ.). 83: 250—257. doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021. ISSN 1055-7903. PMID 25450099. 17 февраля 2015. Дата обращения: 7 ноября 2022.
2. Shen, X.-X.; Liang, D.; Wen, J.-Z.; Zhang, P. (2011-12-01). "Multiple Genome Alignments Facilitate Development of NPCL Markers: A Case Study of Tetrapod Phylogeny Focusing on the Position of Turtles". Molecular Biology and Evolution (англ.). 28 (12): 3237—3252. doi:10.1093/molbev/msr148. ISSN 0737-4038. PMID 21680872. 7 ноября 2022. Дата обращения: 7 ноября 2022.
3. Tzika, A. C.; Helaers, R.; Schramm, G.; Milinkovitch, M. C. (2011). "Reptilian-transcriptome v1.0, a glimpse in the brain transcriptome of five divergent Sauropsida lineages and the phylogenetic position of turtles". EvoDevo (англ.). 2 (1): 19. doi:10.1186/2041-9139-2-19. ISSN 2041-9139. PMC 3192992. PMID 21943375.{{}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) ()
4. Chiari, Ylenia; Cahais, Vincent; Galtier, Nicolas; Delsuc, Frédéric (2012). "Phylogenomic Analyses Support the Position of Turtles as the Sister Group of Birds and Crocodiles (Archosauria)". BMC Biology. 10 (65): 65. doi:10.1186/1741-7007-10-65. PMC 3473239. PMID 22839781.{{}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) ()
5. Crawford, N. G.; Faircloth, B. C.; McCormack, J. E.; Brumfield, R. T.; Winker, K.; Glenn, T. C. (2012-10-23). "More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs". Biology Letters. 8 (5): 783—786. doi:10.1098/rsbl.2012.0331. PMC 3440978. PMID 22593086.
6. Wang, Z. (27 March 2013). "The draft genomes of soft-shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle-specific body plan". Nature Genetics. 45 (701—706): 701—6. doi:10.1038/ng.2615. PMC 4000948. PMID 23624526.
7. Field, D. J.; Gauthier, J. A.; King, B. L.; Pisani, D.; Lyson, T.; Peterson, K. J. (July-August 2014). "Toward consilience in reptile phylogeny: miRNAs support an archosaur, not lepidosaur, affinity for turtles". Evolution & Development. 16 (4): 189—196. doi:10.1111/ede.12081. PMC 4215941. PMID 24798503.{{}}: Википедия:Обслуживание CS1 (формат даты) ()
8. Joyce, W. G.; Anquetin, J.; Cadena, E.-A.; Claude, J.; Danilov, I. G.; Evers, S. W.; Ferreira, G. S.; Gentry, A. D.; Georgalis, G. L.; Lyson, T. R.; Pérez-García, A.; Rabi, M.; Sterli, J.; Vitek, N. S.; Parham, J. F. (2021). "A nomenclature for fossil and living turtles using phylogenetically defined clade names". Swiss Journal of Palaeontology. 140 (1): 5. doi:10.1186/s13358-020-00211-x. :11336/155192. S2CID 229506832.
9. Rieppel, Olivier; DeBraga, M. (1996). "Turtles as Diapsid Reptiles". Nature. 384 (6608): 453—455. (Bibcode):1996Natur.384..453R. doi:10.1038/384453a0. S2CID 4264378.
10. Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (1998). "Complete Mitochondrial Genome Suggests Diapsid Affinities of Turtles" (PDF). PNAS. 95 (24): 14226—14231. (Bibcode):1998PNAS...9514226Z. doi:10.1073/pnas.95.24.14226. ISSN 0027-8424. PMC 24355. PMID 9826682. 24 июля 2021. Дата обращения: 31 октября 2018.
11. Lyson, Tyler R.; Bever, Gabriel S. (2020). "Origin and Evolution of the Turtle Body Plan". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 51 (1): 143—166. doi:10.1146/annurev-ecolsys-110218-024746. S2CID 225486775.
12. Mannen, Hideyuki; Li, Steven S.-L. (October 1999). "Molecular Evidence for a Clade of Turtles". Molecular Phylogenetics and Evolution. 13 (1): 144—148. doi:10.1006/mpev.1999.0640. PMID 10508547.
13. Iwabe, Naoyuki; Hara, Yuichiro; Kumazawa, Yoshinori; Shibamoto, Kaori; Saito, Yumi; Miyata, Takashi; Katoh, Kazutaka (December 2004). "Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA-coded Proteins". Molecular Biology and Evolution. 22 (4): 810—813. doi:10.1093/molbev/msi075. PMID 15625185.
14. Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (November 2007). "Extended Mitogenomic Phylogenetic Analyses Yield new Insight into Crocodylian Evolution and Their Survival of the Cretaceous–Tertiary Boundary". (Molecular Phylogenetics and Evolution). 45 (2): 663—673. doi:10.1016/j.ympev.2007.06.018. PMID 17719245.
15. Katsu, Yoshinao; Braun, Edward L.; Guillette, Louis J. Jr.; Iguchi, Taisen (March 2010). "From Reptilian Phylogenomics to Reptilian Genomes: Analyses of c-Jun and DJ-1 Proto-oncogenes". Cytogenetic and Genome Research. 127 (2—4): 79—93. doi:10.1159/000297715. PMID 20234127. S2CID 12116018.
16. Lyson, Tyler R.; Sperling, Erik A.; Heimberg, Alysha M.; Gauthier, Jacques A.; King, Benjamin L.; Peterson, Kevin J. (2012). "MicroRNAs Support a Turtle + Lizard Clade". (Biology Letters). 8 (1): 104—107. doi:10.1098/rsbl.2011.0477. PMC 3259949. PMID 21775315.
17. Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). "More than 1000 Ultraconserved Elements Provide Evidence that Turtles are the Sister Group to Archosaurs" (PDF). Biology Letters. 8 (5): 783—786. doi:10.1098/rsbl.2012.0331. PMC 3440978. PMID 22593086. (PDF) 10 августа 2012. Дата обращения: 21 сентября 2014.
18. Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King. MicroRNAs support a turtle + lizard clade // Biology Letters. — 2012-02-23. — Т. 8, вып. 1. — С. 104–107. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2011.0477. 8 июня 2019 года.
19. Lee M. S. Y. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. — 2013. — Vol. 26, iss. 12. — P. 2729—2738. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/jeb.12268. 8 января 2022 года.
20. Wang, Zhuo; Pascual-Anaya, Juan; Zadissa, Amonida; et al. (2013). "The Draft Genomes of Soft-shell Turtle and Green Sea Turtle Yield Insights into the Development and Evolution of the Turtle-specific Body Plan". Nature Genetics. 45 (6): 701—706. doi:10.1038/ng.2615. PMC 4000948. PMID 23624526.
21. Crawford N. G., Parham J. F.,Sellas A. B., Faircloth B. C., Glenn T. C. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // (Molecular Phylogenetics and Evolution). — 2015. — Vol. 83. — P. 250—257. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021. 17 февраля 2015 года.