Цианобакте рии или сине зелёные во доросли или циане и лат Cyanobacteria от греч κυανός сине зелёный отдел крупных грамо

Цианобактерии
Цианобактерии
	;
Научная классификация
	Домен: Бактерии Отдел: Цианобактерии
Международное научное название
	Cyanobacteria [англ.](ex) (Cavalier-Smith), 2002
Синонимы
	Cyanophyta;
Дочерние таксоны
	См. текст
ITIS	956108
EOL	3223
FW	67023

Цианобакте́рии, или сине-зелёные во́доросли, или циане́и (лат. Cyanobacteria, от греч. κυανός — сине-зелёный) — отдел крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.

Эволюционное и систематическое положение

Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, постройки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к (оксигенному фотосинтезу). Цианобактерии относятся к наиболее сложно организованным и морфологически дифференцированным прокариотам.

Один из видов древних цианобактерий, вступив в эндосимбиоз с предком (архепластид), (дал начало) их хлоропластам (по молекулярным данным, хлоропласты в этой группе приобретались лишь однажды, а ближайший современный родственник их предка — цианобактерия ^[англ.]). Кроме этого, известен ещё только один случай первичного появления пластид — у амёб рода ^[англ.] (вступивших в симбиоз с другой цианобактерией и значительно позже).

Цианобактерии являются объектом исследования как альгологов (как организмы, физиологически схожие с эукариотическими водорослями), так и бактериологов (как прокариоты). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («сине-зелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.

Жизненные формы и экология

Синезелёные водоросли, высохшие на берегу Киевского водохранилища

В морфологическом отношении цианопрокариоты — разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии клеточной стенки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2—200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии — одноклеточные, и (колониальные) микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: (гетероцист) и (гормогониев). Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.

Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического (фитопланктона). Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (выделяют такие токсины, как anatoxin-a, anatoxin-as, (аплизиатоксин), цилиндроспермопсин, (домоевую кислоту), микроцистин, нодулярин, неосакситоксин, (сакситоксин)) и условно-патогенны (например, (Anabaena)). Главные участники (цветения воды), которое вызывает массовые (заморы рыбы) и отравления животных и людей. Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).

Деление (бинарное) в одной или нескольких плоскостях, . Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.

Биохимия и физиология

Цианобактерии обладают полноценным , характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая (электронтранспортная цепь) включает (фотосистему (ФС) II), b₆f-цитохромный комплекс и (ФСI). Конечным акцептором электронов служит (ферредоксин), донором электронов — вода, расщепляемая в , аналогичной таковой высших растений. Светособирающие комплексы представлены особыми пигментами — (фикобилинами), собранными (как и у красных водорослей) в (фикобилисомы). При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.

Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных выпячиваний (цитоплазматической мембраны) (ЦПМ) — (тилакоидов); высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO₂.

Большинство цианобактерий — облигатные (фототрофы), которые, однако, способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в (окислительном пентозофосфатном цикле) и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).

Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, который отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование (циркадных ритмов) (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально-дифференцированных клетках — (гетероцистах), отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5—15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах или экспортируется в виде (глутаминовой кислоты).

Значение

Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «(кислородной катастрофе)» — глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад), которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному (гуронскому оледенению).

В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определён: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).

Однако многие цианобактерии являются токсичными для (зоопланктона), поэтому при массовом цветении вызывают гибель многих его представителей, нанося вред питающимся зоопланктоном организмам, о чём свидетельствует выявление мёртвого планктона в пробах с помощью красителя, например, (анилинового).

Наиболее многочисленными оксигенными фототрофными организмами в океане являются представители родов (Prochlorococcus) и .

Цианобактерия стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.

В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов (спирулина) и (носток) из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.

Классификация

Исторически существовало несколько систем классификации высших уровней цианобактерий.

В соответствии с «(Справочником Берджи по бактериологической систематике)», цианобактерии распределены по морфологии на 5 порядков. (Хроококковые) (Chroococcales) и () объединяют одиночные или колониальные сравнительно простые формы, в порядки (), (), () входят нитчатые формы. Порядок Oscillatoriales включает в себя нитчатые безгетероцистные виды. Нитчатые формы, имеющие гетероцисты, делятся на виды с настоящим ветвлением Stigonematales, неветвящиеся и виды с ложным ветвлением Nostocales. «Высокоорганизованные» порядки содержат нитчатые формы, разница между ними — в наличии или отсутствии истинного ветвления и в наличии или отсутствии дифференцированных клеток (гетероцист и гормогониев). Внесистематической группой цианобактерий считаются «(прохлорофиты)» — цианобактерии, содержащие помимо хлорофилла a какой-либо другой хлорофилл (b, с или d). Некоторые из них не имеют фикобилипротеинов (хотя это — один из основных признаков цианобактерий). Родство установлено по гомологии 16S rDNA и генов фотосинтетического аппарата (psbA, psbB).

По данным сайта (AlgaeBase), на январь 2018 года отдел делят на следующие таксоны рангом по порядок включительно:

Класс
- Роды incertae sedis
- Подкласс
  - Порядок
  - Порядок
- Подкласс
  - Порядок —
- Подкласс
  - Порядок (Chroococcales) — (Хроококковые)
  - Порядок
  - Порядок —
  - Порядок —
  - Порядок
- Подкласс
  - Порядок
  - Порядок

По данным сайта (NCBI), на январь 2018 года в отдел включают следующие порядки:

Роды incertae sedis
Порядок
Порядок
Порядок —
Порядок —
Порядок
Порядок
Подкласс
- Порядок (Chroococcales) — (Хроококковые)
- Порядок —
Класс
- Порядок

Ранее выделявшийся порядок (Prochlorales) понижен в ранге до семейства порядка Synechococcales, а порядок Стигонемовые (Stigonematales) синонимизирован с ностоковыми.

См. также

Деление прокариотических клеток

Примечания

Комментарии

Время разделения эволюционных линий Gloeomargarita и предка хлоропластов оценивают в 2,1 млрд лет назад, а время существования последнего общего предка архепластид — в 1,9 млрд лет назад.
То есть в результате симбиоза непосредственно с цианобактерией, а не с уже содержащей пластиду эукариотической клеткой.

Источники

(Биологический энциклопедический словарь) / Гл. ред. (М. С. Гиляров); Редкол.: А. А. Баев, (Г. Г. Винберг), (Г. А. Заварзин) и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 576. — 831 с. — 100 000 экз.
Синезелёные водоросли / Ю. Е. Петров // Сафлор — Соан. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 23).
Исторически названия таксонов синезелёных водорослей регулируются (МКН), поэтому высший ранг группы — отдел, а не тип, как у остальных бактерий.
Sánchez-Baracaldo P., Raven J. A., Pisani D., Knoll A. H. Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats (англ.) // (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America) : journal. — 2017. — Vol. 114, no. 37. — doi:10.1073/pnas.1620089114. — PMID 28808007. 23 января 2022 года.
Анна Семёнова, канд. биол. наук. «Инопланетянин» с болота Целау // (Наука и жизнь). — 2022. — № 10. — С. 3,4.
Daniella Mella-Flores, Christophe Six, Morgane Ratin, Frédéric Partensky, Christophe Boutte. Prochlorococcus and Synechococcus have Evolved Different Adaptive Mechanisms to Cope with Light and UV Stress (англ.) // Frontiers in Microbiology. — 2012. — Т. 3. — ISSN 1664-302X. — doi:10.3389/fmicb.2012.00285.
Taxonomy Browser : Class: Cyanophyceae : [англ.] // AlgaeBase. (Дата обращения: 12 февраля 2018).
Taxonomy Browser : Cyanobacteria : [англ.] // (NCBI). (Дата обращения: 12 февраля 2018).

Литература

(Гусев М. В.), Никитина А. А. Цианобактерии: (Физиология и метаболизм). — М.: Наука, 1979. — 228 с. — 950 экз.
Судьина Е. Г., , Костлан Н. В. и др. Биохимия сине-зеленых водорослей / Отв. ред. (К. М. Сытник). — Киев: Наукова думка, 1978. — 264 с. — 1000 экз.

Ссылки

В Викисловаре есть статья «цианобактерия»

Gillian Cribbs (1997) Nature’s Superfood, the Blue-Green Algae Revolution. Newleaf.
Marshall Savage, (1992, 1994) The Millennial Project: Colonizing the Galaxy in Eight Easy Steps. Little, Brown.
Dyer, Betsey D. A Field Guide to Bacteria. Ithaca: Comstock Publishing Associates, 2003.
«Архитекторы земной атмосферы» Введение в биологию цианобактерий Беркли. 03 Feb. 2006.
Gomont M. (1892): Monographie des Oscillatoriées (Nostocacées homocystées). — Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 7, 15: 263—368, 16: 91—264.

[5] Время разделения эволюционных линий Gloeomargarita и предка хлоропластов оценивают в 2,1 млрд лет назад, а время существования последнего общего предка архепластид — в 1,9 млрд лет назад.

[6] То есть в результате симбиоза непосредственно с цианобактерией, а не с уже содержащей пластиду эукариотической клеткой.

[BES-1] (Биологический энциклопедический словарь) / Гл. ред. (М. С. Гиляров); Редкол.: А. А. Баев, (Г. Г. Винберг), (Г. А. Заварзин) и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 576. — 831 с. — 100 000 экз.

[BSE3-2] Синезелёные водоросли / Ю. Е. Петров // Сафлор — Соан. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 23).

[3] Исторически названия таксонов синезелёных водорослей регулируются (МКН), поэтому высший ранг группы — отдел, а не тип, как у остальных бактерий.

[Sanchez_2017-4] Sánchez-Baracaldo P., Raven J. A., Pisani D., Knoll A. H. Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats (англ.) // (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America) : journal. — 2017. — Vol. 114, no. 37. — doi:10.1073/pnas.1620089114. — PMID 28808007. 23 января 2022 года.

[7] Анна Семёнова, канд. биол. наук. «Инопланетянин» с болота Целау // (Наука и жизнь). — 2022. — № 10. — С. 3,4.

[8] Daniella Mella-Flores, Christophe Six, Morgane Ratin, Frédéric Partensky, Christophe Boutte. Prochlorococcus and Synechococcus have Evolved Different Adaptive Mechanisms to Cope with Light and UV Stress (англ.) // Frontiers in Microbiology. — 2012. — Т. 3. — ISSN 1664-302X. — doi:10.3389/fmicb.2012.00285.

[AlgaeB-9] Taxonomy Browser : Class: Cyanophyceae : [англ.] // AlgaeBase. (Дата обращения: 12 февраля 2018).

[NCBI_tax-10] Taxonomy Browser : Cyanobacteria : [англ.] // (NCBI). (Дата обращения: 12 февраля 2018).