Цианобакте́рии, или сине-зелёные во́доросли, или циане́и (лат. Cyanobacteria, от греч. κυανός — сине-зелёный) — отдел крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.
Цианобактерии | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() | ||||||||||
Научная классификация | ||||||||||
Домен: Отдел: Цианобактерии | ||||||||||
Международное научное название | ||||||||||
Cyanobacteria [англ.]ex (Cavalier-Smith), 2002 | ||||||||||
Синонимы | ||||||||||
| ||||||||||
Дочерние таксоны | ||||||||||
См. текст | ||||||||||
|
Эволюционное и систематическое положение
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, постройки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к (оксигенному фотосинтезу). Цианобактерии относятся к наиболее сложно организованным и морфологически дифференцированным прокариотам.
Один из видов древних цианобактерий, вступив в эндосимбиоз с предком (архепластид), (дал начало) их хлоропластам (по молекулярным данным, хлоропласты в этой группе приобретались лишь однажды, а ближайший современный родственник их предка — цианобактерия [англ.]). Кроме этого, известен ещё только один случай первичного появления пластид — у амёб рода [англ.] (вступивших в симбиоз с другой цианобактерией и значительно позже).
Цианобактерии являются объектом исследования как альгологов (как организмы, физиологически схожие с эукариотическими водорослями), так и бактериологов (как прокариоты). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («сине-зелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.
Жизненные формы и экология
![image](https://www.wikidata.ru-ru.nina.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.jpg)
В морфологическом отношении цианопрокариоты — разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии клеточной стенки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2—200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии — одноклеточные, и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: (гетероцист) и (гормогониев). Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.
Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического (фитопланктона). Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (выделяют такие токсины, как anatoxin-a, anatoxin-as, (аплизиатоксин), цилиндроспермопсин, (домоевую кислоту), микроцистин, нодулярин, неосакситоксин, (сакситоксин)) и условно-патогенны (например, (Anabaena)). Главные участники (цветения воды), которое вызывает массовые (заморы рыбы) и отравления животных и людей. Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).
Деление (бинарное) в одной или нескольких плоскостях, . Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.
Биохимия и физиология
Цианобактерии обладают полноценным , характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая (электронтранспортная цепь) включает (фотосистему (ФС) II), b6f-цитохромный комплекс и (ФСI). Конечным акцептором электронов служит (ферредоксин), донором электронов — вода, расщепляемая в , аналогичной таковой высших растений. Светособирающие комплексы представлены особыми пигментами — (фикобилинами), собранными (как и у красных водорослей) в (фикобилисомы). При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.
Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных выпячиваний (цитоплазматической мембраны) (ЦПМ) — (тилакоидов); высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO2.
Большинство цианобактерий — облигатные (фототрофы), которые, однако, способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в (окислительном пентозофосфатном цикле) и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).
Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, который отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование (циркадных ритмов) (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально-дифференцированных клетках — (гетероцистах), отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5—15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах или экспортируется в виде (глутаминовой кислоты).
Значение
Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» — глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад), которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному (гуронскому оледенению).
В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определён: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).
Однако многие цианобактерии являются токсичными для (зоопланктона), поэтому при массовом цветении вызывают гибель многих его представителей, нанося вред питающимся зоопланктоном организмам, о чём свидетельствует выявление мёртвого планктона в пробах с помощью красителя, например, (анилинового).
Наиболее многочисленными оксигенными фототрофными организмами в океане являются представители родов (Prochlorococcus) и .
Цианобактерия стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.
В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов (спирулина) и (носток) из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.
Классификация
Исторически существовало несколько систем классификации высших уровней цианобактерий.
В соответствии с «(Справочником Берджи по бактериологической систематике)», цианобактерии распределены по морфологии на 5 порядков. (Хроококковые) (Chroococcales) и () объединяют одиночные или колониальные сравнительно простые формы, в порядки (), (), () входят нитчатые формы. Порядок Oscillatoriales включает в себя нитчатые безгетероцистные виды. Нитчатые формы, имеющие гетероцисты, делятся на виды с настоящим ветвлением Stigonematales, неветвящиеся и виды с ложным ветвлением Nostocales. «Высокоорганизованные» порядки содержат нитчатые формы, разница между ними — в наличии или отсутствии истинного ветвления и в наличии или отсутствии дифференцированных клеток (гетероцист и гормогониев). Внесистематической группой цианобактерий считаются «(прохлорофиты)» — цианобактерии, содержащие помимо хлорофилла a какой-либо другой хлорофилл (b, с или d). Некоторые из них не имеют фикобилипротеинов (хотя это — один из основных признаков цианобактерий). Родство установлено по гомологии 16S rDNA и генов фотосинтетического аппарата (psbA, psbB).
По данным сайта (AlgaeBase), на январь 2018 года отдел делят на следующие таксоны рангом по порядок включительно:
- Класс
- Роды incertae sedis
- Подкласс
- Порядок
- Порядок
- Подкласс
- Порядок —
- Подкласс
- Порядок (Chroococcales) — (Хроококковые)
- Порядок
- Порядок —
- Порядок —
- Порядок
- Подкласс
- Порядок
- Порядок
По данным сайта (NCBI), на январь 2018 года в отдел включают следующие порядки:
- Роды incertae sedis
- Порядок
- Порядок
- Порядок —
- Порядок —
- Порядок
- Порядок
- Подкласс
- Порядок (Chroococcales) — (Хроококковые)
- Порядок —
- Класс
- Порядок
Ранее выделявшийся порядок (Prochlorales) понижен в ранге до семейства порядка Synechococcales, а порядок Стигонемовые (Stigonematales) синонимизирован с ностоковыми.
См. также
Примечания
- Комментарии
- Время разделения эволюционных линий Gloeomargarita и предка хлоропластов оценивают в 2,1 млрд лет назад, а время существования последнего общего предка архепластид — в 1,9 млрд лет назад.
- То есть в результате симбиоза непосредственно с цианобактерией, а не с уже содержащей пластиду эукариотической клеткой.
- Источники
- (Биологический энциклопедический словарь) / Гл. ред. (М. С. Гиляров); Редкол.: А. А. Баев, (Г. Г. Винберг), (Г. А. Заварзин) и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 576. — 831 с. — 100 000 экз.
- Синезелёные водоросли / Ю. Е. Петров // Сафлор — Соан. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 23).
- Исторически названия таксонов синезелёных водорослей регулируются (МКН), поэтому высший ранг группы — отдел, а не тип, как у остальных бактерий.
- Sánchez-Baracaldo P., Raven J. A., Pisani D., Knoll A. H. Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats (англ.) // (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America) : journal. — 2017. — Vol. 114, no. 37. — doi:10.1073/pnas.1620089114. — PMID 28808007. 23 января 2022 года.
- Анна Семёнова, канд. биол. наук. «Инопланетянин» с болота Целау // Наука и жизнь. — 2022. — № 10. — С. 3,4.
- Daniella Mella-Flores, Christophe Six, Morgane Ratin, Frédéric Partensky, Christophe Boutte. Prochlorococcus and Synechococcus have Evolved Different Adaptive Mechanisms to Cope with Light and UV Stress (англ.) // Frontiers in Microbiology. — 2012. — Т. 3. — ISSN 1664-302X. — doi:10.3389/fmicb.2012.00285.
- Taxonomy Browser : Class: Cyanophyceae : [англ.] // AlgaeBase. (Дата обращения: 12 февраля 2018).
- Taxonomy Browser : Cyanobacteria : [англ.] // (NCBI). (Дата обращения: 12 февраля 2018).
Литература
- (Гусев М. В.), Никитина А. А. Цианобактерии: (Физиология и метаболизм). — М.: Наука, 1979. — 228 с. — 950 экз.
- Судьина Е. Г., , Костлан Н. В. и др. Биохимия сине-зеленых водорослей / Отв. ред. (К. М. Сытник). — Киев: Наукова думка, 1978. — 264 с. — 1000 экз.
Ссылки
- Gillian Cribbs (1997) Nature’s Superfood, the Blue-Green Algae Revolution. Newleaf.
- Marshall Savage, (1992, 1994) The Millennial Project: Colonizing the Galaxy in Eight Easy Steps. Little, Brown.
- Dyer, Betsey D. A Field Guide to Bacteria. Ithaca: Comstock Publishing Associates, 2003.
- «Архитекторы земной атмосферы» Введение в биологию цианобактерий Беркли. 03 Feb. 2006.
- Gomont M. (1892): Monographie des Oscillatoriées (Nostocacées homocystées). — Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 7, 15: 263—368, 16: 91—264.
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер