Полёт — один из основных способов передвижения множества насекомых различных отрядов, помогающий им искать пищу, полового партнёра для размножения, расселяться и мигрировать, спасаться от хищников.
Насекомые первыми на Земле выработали способность к полёту и поднялись в воздух, являясь единственной группой беспозвоночных, способной к полёту. Благодаря появлению крыльев насекомые стали более быстрыми и манёвренными, приобрели способность к регулярным миграциям; резко усложнилось их поведение. Увеличились возможности для питания и размножения, появились новые способы для избегания врагов. Изучение принципов полёта насекомых представляет большой интерес для сравнительной физиологии, систематики, прикладной энтомологии и бионики.
Эволюция и адаптация
В течение длительного периода исторического развития система обеспечения полета насекомых прогрессивно развивалась, а их полётные возможности совершенствовались.
Этот раздел . |
Анатомия структур, приспособленных к полёту
Крылья
Крылья насекомых (alae) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом обслуживающих их мышц и преобразованных склеритов груди. В типичном случае их две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки (membrana), укреплённой на твёрдых жилках (venae), играющих роль прочной основы крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленные ячейки (cellulae). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые жилки. Поэтому продольные жилки, хотя и претерпели у высших групп значительную эволюцию, всё же сохранили свою основу.
Крыловая мускулатура
Крылья насекомых, в отличие от крыльев летающих позвоночных животных, лишены собственной мускулатуры и приводятся в движение сокращением мышц груди.
Продольные спинные мышцы. Мышца соединяет фрагмы и развита у летающих форм. Сокращения данной мышцы приводят к выгибанию тергита вверх, благодаря чему гребная часть крыла опускается. В переднегруди её передний конец крепится к постмаксиллярной складке и участвует также в движении головы. Вторая продольная мышца располагается сбоку от первой и проходит в каждом сегменте от задней фрагмы к скутуму. Основная функция — вспомогательное опускание крыла.
Плейральные мышцы. Целая группа мышц. Наибольшее значение имеют три из них. Первая и вторая, лежащие в пределах эпистерны и сходящиеся кверху к базаларной пластинке. Данная пластинка лежит в мембране, соединяющей крыло с (плейритом). При сокращении этих мышц передний край крыла, опускается и изменяется наклон крыла. Также данные мышцы служат для расправления крыла и двигают коксу, и, таким образом, обладают тройной функцией. Третья мышца является антагонистом первых двух и располагается в пределах эпимеры.
Продольные вентральные мышцы. Первая обычно сохраняется у личинок, и отсутствует у имаго. Вторая соединяет (фурки) стернитов. От переднегрудной фурки идет к (тенториуму) и осуществляет движение головы. От каждой ветви фурки проходят ещё две мышцы. Первая из них идёт к передней спинальной складке, вторая — к задней. Основная функция данной группы мышц — притягивание сегментов друг к другу.
Дорсо-вентральные мышцы. Данные мышцы являются аналогом кольцевой мускулатуры аннелид. В группу входят шесть мышц, идущих от тергита к стерниту, либо к частям ноги. Первая мышца является терго-стернальной; её функция — притягивание тергита к стерниту, что приводит к поднятию гребной части крыла. Данная мышца наиболее развита у летающих форм. Вторая мышца обладая той же функцией, располагается от передней спинной мышцы коксоподита. Третья и четвёртая мышцы начинаясь на тергите, выполняют двойную функцию: при неподвижной ноге выполняют функцию вспомогательных поднимателей крыла, а также приводят в движение ногу. Пятая мышца располагается от тергита к внутреннему краю вертлуга, и соединена с ним специальным сухожилием. Сокращаясь, данная мышца опускает ногу, и служит вспомогательным поднимателем крыла. Шестая мышца идёт от тергита к мерону, расположенному рядом с коксой, и также обладает двойной функцией.
Виды полёта
Полёт насекомых может быть активным и пассивным.
Активный полёт
Основной формой передвижения насекомых в воздухе является машущий полёт, который используют все способные к нему крылатые насекомые.
Поступательный полёт
Поступательный машущий полёт насекомых расценивают как манёвренный, экономичный, устойчивый и быстрый, хотя отдельные его показатели могут изменяться у разных групп насекомых.
Крупные насекомые способны к прямолинейному полёту в течение более длительного временного промежутка, чем мелкие. Причём у жёсткокрылых данная тенденция выражена гораздо больше, чем у других групп насекомых. Данная тенденция связана со стабилизацией траектории полёта с помощью расставленных в стороны надкрылий.
Траектория полёта большинства видов складывается из различных поворотов, коротких бросков в стороны, петель, неожиданных остановок, резких изменений высоты. Эти изменения сопровождают все манёвры в горизонтальной плоскости и обычны в прямолинейном полёте. Из-за этого траектория полёта часто становится волнистой. Также полёт насекомых характеризуется выраженной неравномерностью скорости движения. В отдельные моменты насекомое может развивать высокую скорость, а в другие — останавливаться или продолжать полёт с гораздо меньшей скоростью.
Зависание
В зависающем полёте, в отличие от поступательного, насекомое стремится сохранить своё положение в пространстве неизменным. В англоязычной литературе для обозначения данного типа машущего полёта применяется специальный термин — ховеринг (англ. hovering). Он характерен для:
- крупных насекомых, которые питаются нектаром, но из-за большой массы тела делают это, не садясь на цветок (например, бражники, жужжала);
- дневных хищных насекомых, которые, чтобы увидеть жертву мелких размеров, вынуждены время от времени останавливаться в полёте (например, стрекозы);
- насекомых, которые, отыскивая партнёра для спаривания, зависают в воздухе;
- насекомых, у которых зависание входит в брачный ритуал.
К ховерингу способны бражники, стрекозы, некоторые виды клопов, жуки, а также все двукрылые и перепончатокрылые. Траектория, которую описывают крылья насекомого, находящегося в состоянии зависающего полёта, может быть под разными углами наклонена к горизонтальной плоскости. В зависимости от этого различают три типа зависающего полёта.
При первом типе плоскость взмаха крыла располагается горизонтально, что достигается путём придания телу наклонного или вертикального положения. Крылья насекомого при этом двигаются с большой амплитудой, а их вершины описывают траекторию в форме горизонтальной восьмёрки. В крайней передней и задней точках траектории крыло сильно вращается вокруг своей продольной оси; обе ветви оно проходит с одинаковым по величине углом атаки, причём вектор полной аэродинамической силы направлен вверх. Это так называемый нормальный ховеринг. Его наиболее часто используют в полёте различные насекомые: комары-долгоножки, мухи-сирфиды, пчёлы, бражники, некоторые жуки.
Для ховеринга второго типа характерно горизонтальное расположение тела насекомого, при этом плоскость взмаха крыльев составляет с горизонтом некоторый угол, а амплитуда взмаха крайне мала. Данный способ используют представители двух групп насекомых: (сирфиды) подсемейства (Syrphinae) и разнокрылые стрекозы. По наблюдениям, ховеринг второго типа используют также (пчелиные) и складчатокрылые осы.
Ховеринг третьего типа был описан Ч. Эллингтоном у бабочки капустницы. Крылья двигаются по траектории, перпендикулярной горизонтальной плоскости: вниз — с углом атаки около 90°, вверх — с нулевым. Такой характер движения крыльев свойствен белянкам и некоторым другим чешуекрылым при поступательном полёте, однако все они не способны к длительному зависанию.
Пассивный полёт
Пассивный полёт по сути является продолжением машущего: крылья не создают тягу, и насекомое движется за счёт энергии, накопленной ранее в активном машущем полёте. При данном типе полёта на насекомое действуют следующие силы:
- сила тяжести;
- полная аэродинамическая сила, возникающая при обтекании потоками воздуха движущегося тела с расправленными крыльями.
Движущей силой при планирующем полёте служит составляющая массы тела по направлению перемещения, которая возникает вследствие наклона траектории движения к горизонту. Следовательно, только сравнительно крупные и тяжёлые насекомые способны к пассивному полёту. В среднем площадь крыльев увеличивается при возрастании массы тела, однако не все крупные насекомые способны к пассивному полёту.
Планирующий полёт характерен для насекомых с большой площадью крыльев (бабочки, стрекозы). Разогнавшись, они прекращают движения крыльями и некоторое время планируют благодаря инерции. Некоторые насекомые, например, стрекозы, способны не только планировать, но и использовать восходящие потоки воздуха, чтобы подниматься вверх — парящий полёт.
В зависимости от траектории и скорости движения пассивный полёт подразделён на:
- парашютирование,
- пикирование,
- планирование,
- парение.
Парашютирование обеспечивает наиболее простое взаимодействие крыльев с воздухом и представляет собой медленное снижение по вертикальной траектории. Встречается у насекомых двух групп: подёнок и (длинноусых молей) рода (Adela) при полёте в рое. Роящиеся самцы взлетают вертикально, а затем, остановив крылья в приподнятом положении, медленно снижаются.
В основе других типов пассивного полёта лежит принцип (планирующего полёта). Крыло, обтекаемое потоком воздуха, создаёт в нём возмущения, приводящие к отклонению воздушной массы потока вниз. Подъёмная сила возникает под воздействием воздушного потока на крыло.
Набегающий поток воздуха разделяется крылом на две части — верхнюю и нижнюю, — при этом верхняя часть проходит более длинный путь, чем нижняя, вследствие выпуклости крыла. Исходя из условия о неразрывности потока, скорость потока сверху крыла больше, чем снизу, что вызывает разность давлений — образуется область низкого давления над крылом и область более высокого давления под крылом — что и создаёт подъёмную силу. Последняя прямо пропорциональна площади крыльев и квадрату скорости.
Пикирование представляет собой быстрое снижение с большим углом между направлением полёта и горизонталью. Встречается у насекомых довольно редко: у некоторых чешуекрылых и саранчовых. Последние прибегают к нему при изменении высоты полёта в стае, а также в случае опасности. Вспугнутое насекомое прыгает, раскрывая крылья, и поднимается по наклонной траектории машущим полётом, а затем пикирует по такой же наклонной траектории вниз и приземляется.
Например, дальность пикирования (голубокрылой кобылки) (Oedipoda coerutescens) с высоты 1 м составляет 1,5—2,0 м. Такое же поведение (но без прыжка) отмечается у многих видов, обитающих в траве медведиц рода и совок . Крылья бабочки при таком пикировании немного отведены назад, что помогает достичь высокой скорости.
Отличие планирования от пикирования заключается в том, что насекомое, набрав скорость в полёте, продолжает движение вперёд без взмахов крыльев, экономя таким образом энергию. Насекомые, использующие планирующий полёт, характеризуются низкими нагрузками на крыло — то есть малым отношением массы тела к площади крыльев.
В свою очередь, парение отличается от планирующего полёта тем, что поток набегает на крыло под большим, чем при планировании, углом атаки.
Такие насекомые, как разнокрылые стрекозы, некоторые сетчатокрылые и чешуекрылые используют для парящего полёта также восходящие потоки воздуха. Так, среди чешуекрылых способностью к парению обладают представители семейств: данаиды, Nymphalidae, Papilionidae, Pieridae, (Morphinae), (Uraniidae). Мелкие виды из семейства нимфалиды для парения используют термические потоки, образующиеся у самой земли, чернушка может летать кругами над дорогой, от которой поднимаются нагретые потоки воздуха. Более крупные виды парят выше, часто на уровне крон деревьев.
Ещё более приспособленными к парению являются представители семейства парусников.
(Обыкновенный аполлон) (Parnassius apollo) может длительное время парить над склонами горных ущельев, корректируя траекторию полёта взмахами крыльев и меняя высоту. (Атрофанейра алкиной) при парящем полёте летает на уровне крон, используя прерывистые взмахи — при этом передние крылья распластаны, а задние приподняты и сложены «лодочкой». Повышение устойчивости при парящем полёте достигается длинными хвостовидными выростами задних крыльев.
Особенно большой длины эти выросты достигают у сетчатокрылых, например, (Nemoptera sinuata), и некоторых видов бабочек из семейства (Сатурнии) ((Actias artemis), (Coscinocera hercules), (Argema mimosae)). Их задние крылья имеют длинные хвостовидные выросты, закрученные в направлении, противоположном концевым завихрениям, и совпадающем с направлением вращения вихревых потоков у внутреннего края. Хвостовидные выросты при планирующем полёте сближены и направлены строго назад.
Все виды, способные к парению, также используют и планирование. Характерным признаком приспособления к последнему служит вытянутость вершин передних крыльев. К планированию часто прибегают нимфалиды, парусники, данаиды и другие чешуекрылые.
Поддержание равновесия в полёте
Полёт насекомых контролируется рефлекторно и поддерживается стимуляцией механочувствительных сенсилл у оснований крыльев. Отклонения от ориентации во время полёта могут быть описаны как вращения вокруг трёх основных пространственных осей:
- (кабрирование) — передне-заднее вращение вокруг горизонтальной оси, перпендикулярной длинной оси тела;
- (рысканье) — вращение тела вокруг вертикальной оси;
- закрутка — вращение вокруг длинной оси.
Также ориентация поддерживается за счёт зрительной информации, частично — информации от чувствительных органов у сочленения головы и груди. У двукрылых — частично от (жужжалец).
У стрекоз, например, имеется три подушечки волосковых сенсилл с каждой стороны сочленения головы и груди, которые способны детектировать угловые ускорения. В полёте голова поддерживается в своём положении зрительной информации от глаз. При изменениях и нарушениях положения тела, (сенсиллы) волосковых подушечек воспринимают данные изменения. Две пары крыльев, при этом работая рефлекторно, восстанавливают соосность расположения головы и тела. Такой же механизм существует и у большинства других летающих насекомых.
У двукрылых задняя пара крыльев модифицируется в гантелевидные жужжальца с многочисленными колоколовидными сенсиллами у их оснований. (Жужжальца) колеблются синхронно с движениями крыльев на 180 градусов, с частотой от 100—500 Гц. Колоколовидные (сенсиллы) воспринимают различные силы, действующие на сочленении жужжалец с грудью при кабрировании, рысканьи и закрутке. Экспериментальное удаление жужжалец приводило к нарушениям рефлекторного компенсаторного контроля мышц крыльев.
Скорость и манёвренность полёта
Скорость перемещения насекомых в первую очередь зависит от ветра. Различают скорость абсолютную (воздушную) — скорость полёта насекомого во время штиля, и скорость относительную (земную), которая зависит от скорости и направления ветра. Путём сложения векторов скорости ветра и воздушной скорости объекта можно определить земную скорость последнего. При попутном ветре насекомое достигает более высокой скорости перемещения относительно элементов ландшафта. Так, бабочка-монарх при попутном ветре может лететь со скоростью более 14 м/сек.
В среднем скорость полёта насекомых колеблется у различных видов от нескольких сантиметров в секунду до 15 м/сек. Максимальная скорость полёта характерна для таких насекомых, как разнокрылые стрекозы, бражники и .
Манёвренность можно определить, как скорость изменения направления движения. Ускорение, развиваемое в полёте, достигает максимальных значений у двукрылых: журчалок и жужжал. За ними следуют стрекозы. В зависимости от характера полёта стрекоза рода (Libellula) в состоянии менять скорость так быстро, что ускорение составляет 2,5g. Движение с наибольшим ускорением, равным 9g, отмечено у стрекоз семейства (Corduliidae). Наименьшая скорость маневрирования среди стрекоз свойственна представителям семейства (Calopterygidae): поворот на 90° занимает у них 0,5 сек., но зато эти повороты могут следовать один за другим без перерыва, образуя каскад.
Активный полёт осуществляется за счёт энергии сокращений мышц, пассивный — за счёт использования энергии внешней среды и массы тела насекомого.
Этологические формы полёта
Тривиальный полёт
Этот раздел . |
Роевой полёт
Этот раздел . |
Миграционный полёт
Этот раздел . |
Типы полёта современных насекомых
В зависимости от скорости, выполнения определённых манёвров, использования ховеринга и других особенностей поведения в воздухе можно выделить 10 основных типов полёта, встречающихся у современных насекомых. Между типами полёта нет чётких границ, и существуют многочисленные переходы от одного к другому.
1-й тип (рыскающий) свойствен относительно примитивным крылатым насекомым: подёнкам, веснянкам, (вислокрылкам), скорпионницам, некоторым ручейникам. Полёт часто непродолжителен: взлетевшее насекомое стремится как можно скорее приземлиться. Для него характерна изломанная траектория, что связано с частой сменой высоты; при этом изменение направления движения на коротком отрезке пути не сопровождается поворотом продольной оси тела в сторону перемещения. Перелёт первичных зубатых молей с цветка на цветок происходит не по кратчайшему пути, а из-за рыскающих движений по сложной траектории. Характерен полёт по спирали (мелкие подёнки, ручейники, первичные моли и другие). Скорость полёта, как правило, низкая. Частая смена высоты вызвана неравномерностью работы крыльев.
2-й тип свойствен летающим среди густой растительности хищникам (верблюдки, некоторые сетчатокрылые). При таком типе полёта также отсутствует поворот продольной оси тела в направлении движения при кратковременном его изменении. Чрезвычайно характерен полёт вверх, при котором тело ориентировано вертикально. Эта особенность, а также сложные манёвры, выполняемые на невысокой скорости, позволяют отличить этот тип полёта от предыдущего.
3-й тип характеризуется сравнительно низкой скоростью перемещения в любом направлении без поворота тела. Он свойствен равнокрылым стрекозам, которые обладают способностью мгновенно менять направление движения, им же свойствен ховеринг. Подъём эти насекомые, в отличие от (златоглазки), осуществляют мгновенным рывком, сохраняя горизонтальное положение тела.
4-й тип свойствен разнокрылым стрекозам, для которых характерен ховеринг второго типа. Отличительная черта полёта разнокрылых стрекоз — способность к быстрым поворотам тела практически в одной точке пространства: летящая стрекоза резко останавливается и в ховеринге поворачивается в нужном направлении, после чего продолжает полёт. Угол поворота может быть 90° и больше. Набор высоты происходит очень быстро и без разворота тела.
5-й тип близок к третьему, но отличается значительно более высокой скоростью перемещений. Он свойствен летающим среди травянистой растительности двукрылым: (толкунчики), (ктыри), (бекасницы), журчалки и другие. Для этих насекомых характерны частые зависания и резкие броски в стороны, вперёд, назад, вверх. При охоте или отыскивании партнёра для спаривания в зарослях необходима высокая манёвренность, но без значительного смещения в пространстве. Этим целям хорошо отвечает полёт с использованием ховеринга. У некоторых журчалок развилась более прогрессивная форма ховеринга — второго типа.
6-й тип близок к пятому и свойствен большинству перепончатокрылых и многим двукрылым ((слепни), ). Эти насекомые также часто используют ховеринг, но всё же реже, чем вышерассмотренные двукрылые. В то же время такой тип полёта чаще всего встречается при быстрых и дальних перемещениях. Изменение направления движения сопровождается быстрым поворотом тела без остановки.
7-й тип свойствен бражникам. Наиболее близок он к предыдущему, но используется при более дальних перелётах в поисках нужного растения. Из-за крупных размеров и большого веса бражники вынуждены питаться, зависая перед цветком. Приспособление к ховерингу и скоростному полёту произошло в ущерб манёвренности — траектория их полёта более прямолинейна, чем у перепончатокрылых.
8-й тип характеризуется наибольшей скоростью и манёвренностью и быстрой сменой виражей. Сходный характер полёта наблюдается у некоторых короткоусых двукрылых.
9-й тип свойствен бабочкам: части булавоусых, пяденицам, (павлиноглазкам) и другим. За каждый взмах крыльев насекомое пролетает сравнительно большое расстояние, а периодические изменения высоты и направления придают полёту характер порхающего. Скорость полёта высокая.
10-й тип объединяет полёт таких насекомых, как прямокрылые, жуки и другие. Изменение направления движения сопровождается поворотом продольной оси тела, но манёвренность в целом низкая. Скорость полёта может быть как низкая, так и высокая. Очевидно, что дальнейшее изучение характера полёта различных групп насекомых позволит дифференцировать данный тип. Однако можно говорить лишь о некотором своеобразии полёта жуков, отличающегося низкими манёвренностью и скоростью, хотя последний показатель возрастает у крупных видов.
См. также
- Роение
- (Rhyniognatha hirsti)
Примечания
- Захзаткин К. А. Курс общей энтомологии. М.: Агропромиздат, 1986. 320 с.
- Бродский А. К. Механика полета насекомых и эволюция их крылового аппарата ; ЛГУ им. А. А. Жданова, 206,[1] с. ил. , Л. Изд-во ЛГУ 1988
Литература
- Бродский А. К. Механика полета насекомых и эволюция их крылового аппарата ; ЛГУ им. А. А. Жданова, 206,[1] с. ил. , Л. Изд-во ЛГУ 1988
- Захзаткин К. А. Курс общей энтомологии. М.: Агропромиздат, 1986. 320 с.
- Brodsky А. К. The Evolution of Insect Flight. Oxford: Oxford Univ Press, 1994. 229 p.
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер