Голосеменные

Голосеменны́е расте́ния (лат. Gymnospérmae) — древняя группа семенных растений, появившаяся в верхнем девоне, около 370 млн лет назад.

Голосеменные
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Клада: Высшие растения Клада: Сосудистые растения Клада: Семенные растения Надотдел: Голосеменные
Международное научное название
Gymnospermae
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   846506

Название указывает на главную отличительную черту этих растений, a именно на то, что семяпочки, а затем и развивающиеся из них семена не имеют, в отличие от покрытосеменных, замкнутого вместилища. Завязь обычно имеет вид простой чешуи, на которой сидит одна или несколько семечек; иногда же и эта чешуя не развивается.

Термин «gymnospérmae» предложен в 1825—1827 годах шотландским ботаником (Робертом Броуном) (открывателем «броуновского движения»), впервые подробно остановившимся на принципиальных различиях между голосеменными и покрытосеменными. Русскоязычный термин «голосеменные» введён в практику, вероятно, проф. А. Н. Бекетовым.

Голосеменные включают более 1100 современных видов.

Классификация голосеменных растений

Иллюстрация из статьи «Голосеменные» в «Энциклопедическом словаре Брокгауза и Ефрона»

Ранее голосеменные растения выделялись в специальный класс Gymnospermae, вначале в рамках семенных растений (в составе отдела Spermatophyta, 1882—1952), позже — в составе сосудистых растений (в составе отдела Tracheophyta, 1950—1981). Этот класс включал хвойные и подобные им растения, в том числе несколько групп вымерших растений, известных только по ископаемым остаткам.

Несмотря на то, что голосеменные растения явным образом отличны от других групп высших растений ((папоротникообразных) и цветковых), ископаемые остатки длительное время служили доказательством того, что покрытосеменные произошли от голосеменных предков, что делало таксон голосеменных парафилетичным (современная кладистика пытается определять лишь такие таксоны, которые являлись бы монофилетическими — с прослеживающейся привязкой к общему предку и включающие всех потомков этого общего предка). Вместе с тем, некоторые исследования ДНК показывают, что голосеменные, возможно, являются монофилетической группой.

Современные семенные растения обычно разделяют на пять таксонов одного ранга (в современных публикациях чаще в качестве такого ранга используют класс), при этом по отношению к совокупности четырёх групп нецветковых растений для отделения их от группы цветковых (покрытосеменных) растений применяют термин «голосеменные», не рассматривая при этом его в качестве таксона:

• Класс (Гинкговые) (Ginkgoopsida)
• Класс (Гнетовые) (Gnetopsida)
• Класс (Саговниковые, или Цикадовые) (Cycadopsida)
• Класс Хвойные (Pinopsida)

Последняя классификации голосеменных, представленных в современной флоре Земли, приводится в работе Christenhusz et al. (2011). В работе представлены 12 семейств, сгруппированные в 83 рода с общей численностью группы в 1080 видов (Christenhusz & Byng 2016).

Подкласс ^[англ.]

• Порядок Cycadales
  • Семейство (Саговниковые): Cycas
  • Семейство (Замиевые): (Dioon), (Bowenia), (Macrozamia), (Lepidozamia), (Encephalartos), Stangeria, (Ceratozamia), (Microcycas), (Zamia).

Подкласс ^[англ.]

• Порядок (Гинкговые)
  • Семейство Ginkgoaceae: Ginkgo

Подкласс ^[англ.]

• Порядок (Вельвичиевые)
  • Семейство (Вельвичиевые): (Welwitschia)
• Порядок (Gnetales)
  • Семейство (Gnetaceae): (Gnetum)
• Порядок (Ephedrales)
  • Семейство (Ephedraceae): (Ephedra)

Подкласс ^[англ.]

• Порядок Сосновые
  • Семейство Сосновые: (Cedrus), Pinus, (Cathaya), Picea, (Pseudotsuga), (Larix), (Pseudolarix), (Tsuga), (Nothotsuga), (Keteleeria), Abies
• Порядок Araucariales
  • Семейство Араукариевые: (Araucaria), (Wollemia), (Agathis)
  • Семейство Подокарповые или Ногоплодниковые: (Phyllocladus), Lepidothamnus, Prumnopitys, Sundacarpus, Halocarpus, Parasitaxus, Lagarostrobos, Manoao, Saxegothaea, Microcachrys, Pherosphaera, (Acmopyle), (Dacrycarpus), (Dacrydium), Falcatifolium, Retrophyllum, (Nageia), Afrocarpus, Podocarpus
• Порядок Cupressales
  • Семейство (Сциадопитисовые): (Sciadopitys)
  • Семейство Кипарисовые: (Cunninghamia), (Taiwania), (Athrotaxis), (Metasequoia), (Sequoia), (Sequoiadendron), (Cryptomeria), (Glyptostrobus), (Taxodium), (Papuacedrus), (Austrocedrus), (Libocedrus), (Pilgerodendron), (Widdringtonia), (Diselma), (Fitzroya), (Callitris) (включая Actinostrobus и Neocallitropsis), (Thujopsis), (Thuja), Fokienia, (Chamaecyparis), (Callitropsis), (Cupressus), (Juniperus), (Xanthocyparis), (Calocedrus), (Tetraclinis), (Platycladus), (Microbiota)
  • Семейство Тисовые: (Austrotaxus), Pseudotaxus, Taxus, Cephalotaxus, Amentotaxus, (Torreya)

К голосеменным относят также несколько групп вымерших растений, в том числе:

• (Беннетитовые, или Беннеттитопсиды) (Bennettitopsida). Эту группу либо рассматривают как таксон в ранге класса, либо включают в состав (Саговниковых) в ранге порядка ((Bennettitales))
• Семенные папоротники, или (Птеридоспермы). Эту группу рассматривают как таксон либо в ранге отдела ((Pteridospermatophyta)), либо в ранге класса (, или  — )

Устаревшие или упрощенные классификации

Иногда современные семенные растения рассматриваются как группа, состоящая из двух таксонов в ранге отдела:

• Отдел Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae), состоящий из четырёх указанных выше классов
• Отдел Цветковые (Покрытосеменные) (Magnoliophyta)

Иногда голосеменные рассматриваются как группа, состоящая из четырёх таксонов в ранге отдела:^[]

• Отдел (Гинкговые) (Ginkgophyta)
• Отдел (Гнетовые) (Gnetophyta)
• Отдел (Саговниковые) (Cycadophyta)
• Отдел Хвойные (Pinophyta)

Современные голосеменные

До настоящего времени сохранилось очень мало видов голосеменных (по информации базы данных The Plant List (2013) — немногим более 1100), лишь представители хвойных являются доминирующими в некоторых типах растительности.

См. также

• (Семейства голосеменных) и (Роды голосеменных) (списки по данным The Plant List)
• (Список угрожаемых видов голосеменных)

Примечания

1. ГОЛОСЕМЕННЫ́Е : [ 18 декабря 2021] / С. А. Баландин // Гермафродит — Григорьев. — М. : Большая российская энциклопедия, 2007. — С. 355—356. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 7). — .
2. C.M.Goveil. Gymnosperms. — Meerut: Krishna Prakashan Media, 2007. — С. 7. — .
3. Бекетов А. Н. Голосеменные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
4. Страсбургер, 2007.
5. Christenhusz, M.J.M.; Reveal, J.L.; Farjon, A.; Gardner, M.F.; Mill, R.R.; Chase, M.W. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms (англ.) // Phytotaxa : journal. — 2011. — Vol. 19. — P. 55—70. 25 февраля 2021 года.
6. Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. The number of known plants species in the world and its annual increase (англ.) // Phytotaxa : journal. — Magnolia Press, 2016. — Vol. 261, no. 3. — P. 201—217. — doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. 29 июля 2016 года.
7. Фёдоров (ред.), 1978.
8. Яковлев и др., 2008.
9. Gymnosperms (англ.). 6 июня 2017 года. // The Plant List (2013). Version 1.1. (Дата обращения: 15 февраля 2015)

Литература

• Кадерайт Й. В. Система Spermatophytina // Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. = Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenck, A. F. W. Schimper. / 35. Auflage neubearbeitet von Peter Sitte, Elmar W. Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника (Э. Страсбургера) [и др.]; пер. с нем. Е. Б. Поспеловой, К. Л. Тарасова, Н. В. Хмелевской. — 35-е немецкое издание. — М. : Издательский центр «Академия», 2007. — Т. 3. Эволюция и систематика / под ред. А. К. Тимонина, И. И. Сидоровой. — С. 399—415. — 576 с. — 3000 экз. — . — (Т. 3) (рус.), (Elsevier GmbH) — (УДК) 58(075.8)
• Козубов Г. М., Муратова Е. Н. Современные голосеменные. — Л.: Наука, 1986
• (Яковлев Г. П.), , Ботаника: учебник для вузов / под ред. Р. В. Камелина. — 3-е издание испр. и доп. — СПб. : СпецЛит, 2008. — С. 44—45, 365—384. — 687 с. — 3000 экз. — .
• Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. (Ал. А. Фёдоров). — М. : Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — С. 257—420. — 447 с. — 300 000 экз.

Ссылки

• База данных по голосеменным растениям (англ.)