Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку, из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.
образуется до оплодотворения из и соответствует женскому гаметофиту. Он наблюдается у голосеменных. Клетки эндосперма голосеменных первоначально (гаплоидные), затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными.
Происхождение эндосперма у покрытосеменных
Примитивные цветковые растения имеют семена с крупным эндоспермом и мелким зародышем. Эволюционное развитие привело к появлению растений с семенами, в которых эндосперм невелик или отсутствует. У продвинутых групп цветковых зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается или потребляется зародышем к моменту созревания семени.
Двойное оплодотворение
Двойное оплодотворение у покрытосеменных открыл (С. Г. Навашин) в 1898 году при изучении процесса оплодотворения у (лилии кудреватой) и (рябчика восточного). Эндосперм образуется, когда два (спермия) из (пыльцевого зерна) (мужского гаметофита) прорастают до (зародышевого мешка) (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется (двойным оплодотворением).
Около 70 % покрытосеменных имеют полиплоидные эндоспермы, обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом).
Древнее цветковое растение из рода Кубышка имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Это предполагается и для ряда других базальных покрытосеменных. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.
Образование эндосперма
Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. (Кокосовая вода) является жидким эндоспермом.
Значение в развитии растения
Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить (импринтинг) генов. У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов.
Примечания
- М. С. Гиляров (ред.). Биология. Большой энциклопедический словарь. — 3 изд.. — Москва: Большая Российская энциклопедия, 1999. — 864 с. — 100 000 экз. — .
- The Seed Biology Place — Seed Dormancy . Дата обращения: 2 февраля 2009. 5 июня 2020 года.
- Friedman, William E. The evolution of double fertilization and endosperm: an ”historical" perspective (англ.) // Sexual Plant Reproduction : journal. — 1998. — Vol. 11. — P. 6. — doi:10.1007/s004970050114.
- Sergius Nawaschin. Resultate einer Revision der Befruchtungsvorgänge bei Lilium Martagon und Fritillaria tenella (нем.) // Bulletin de l'Académie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg : magazin. — 1898. — Bd. 9, Nr. 4. — S. 377—382. Русский перевод: С. Г. Навашин. Результаты пересмотра процессов оплодотворения у Lilium Martagon и Fritillaria Tenella // Избранные труды. — М.—Л.: (Издательство АН СССР), 1951. — Т. 1. — С. 188—193. 15 августа 2016 года.
- Olsen, By Odd-Arne (2007), "Endosperm: Developmental and Molecular Biology", : 2
- Baroux, C., C. Spillane, U. Grossniklaus. Evolutionary origins of the endosperm in flowering plants (англ.) // Genome Biology. — 2002. — Vol. 3. — doi:10.1186/gb-2002-3-9-reviews1026. 15 сентября 2021 года.
- Friedman, William E. Modularity of the Angiosperm Female Gametophyte and Its Bearing on the Early Evolution of Endosperm in Flowering Plants (англ.) // (Evolution) : journal. — , 2003. — Vol. 57. — P. 216. — doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x.
- Williams J. H., Friedman W. E. Identification of diploid endosperm in an early angiosperm lineage (англ.) // Nature : journal. — 2002. — doi:10.1038/415522a.
- Pearson, Lorentz C. The diversity and evolution of plants (неопр.). — Boca Raton: (CRC Press), 1995. — С. 547. — .
Литература
- (Арциховский В. М.),. Эндосперм // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер