Placentalia

Плацента́рные(лат. Placentalia, от placenta ‘плацента’, буквально: пирог) — наиболее обширная группа млекопитающих (включает примерно 94 % современных видов этого класса). По современным представлениям, рассматривается как кроновая группа для (тотальной группы) (эутериев (Eutheria)) — сестринской кладе по отношению к кладе метатериев (Metatheria; для последней кроновой группой служат сумчатые — Marsupialia). В известных (классификациях) млекопитающих либо не приписывают кладе Placentalia определённого ранга, либо трактуют её как таксон, ранг которого определяют по-разному (как (подкласс), инфракласс, когорту или надотряд).

Плацентарные
1-й ряд: обыкновенный вампир, человек разумный, (северные морские слоны); 2-й ряд: (лисья белка), (белобрюхий ящер), саванные слоны; 3-й ряд: бурчелловы зебры, (малайский шерстокрыл), северный олень; 4-й ряд: (горбатый кит), (звездонос), большая панда; 5-й ряд: (гигантский броненосец), (хоботковая собачка Петерса).
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные
Международное научное название
Placentalia Owen, (1837)
Надотряды
(Афротерии) (Afrotheria) Ксенартры (Xenarthra) Euarchontoglires Лавразиатерии (Laurasiatheria)
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   42399417 FW   91965

Отличительным признаком плацентарных является рождение детёнышей в относительно развитой стадии. Это возможно благодаря наличию (плаценты), временного органа через который эмбрион получает от матери питательные вещества и (антитела) и избавляется от продуктов жизнедеятельности. Плацента имеется и у сумчатых, но у плацентарных она более совершенна благодаря наличию (трофобласта) — наружного слоя эмбриона, обеспечивающего формирование (эктодермы) ворсинок (хориона), которые глубоко прорастают в эпителий (матки). Клетки трофобласта создают при этом между материнской и эмбриональной тканями активный (барьер), препятствующий отторжению плода из-за несовместимости тканей; это и делает возможным существенное продление периода внутриутробного развития, в течение которого плод надёжно защищён от неблагоприятных условий внешней среды.

Эволюция плацентарных

(Юрамайя), реконструкция

После мел-палеогенового вымирания, в ходе которого, в частности, исчезли нептичьи динозавры, по большей части маленьким и незначительным до того млекопитающим открылись новые жизненные пространства и экологические ниши. Две из существовавших ветвей млекопитающих — сумчатые в Южной Америке и Австралии и плацентарные на других континентах — сумели особенно широко распространиться и развить большое количество видов.

Анализ полных геномов ехидны и утконоса показывает, что предки яйцекладущих млекопитающих отделились от предков плацентарных и сумчатых примерно 187 млн лет назад.

По некоторым данным, последний общий предок всех плацентарных жил в конце мелового периода около 69 млн лет назад, незадолго до мел-палеогенового вымирания. В литературе, впрочем, обсуждаются и другие модели эволюции плацентарных, которые дают гораздо более ранние датировки, согласно которым однопроходные разошлись с плацентарными млекопитающими 217—161 млн лет назад.

Что касается базальных эутериев, то их ископаемые остатки известны из слоёв, намного более древних, чем граница мела и кайнозоя. В 2002 году была описана (эомайя) — её останки оцениваются возрастом 125 млн лет. В 2011 году получила описание найденная в отложениях юрского периода провинции Ляонин (на юго-востоке Китая) (юрамайя); её возраст оценивается приблизительно в 160 млн лет, и первоначальный анализ позволили её также отнести к эутериям. В 2010 году в Китае были найдены останки черепа небольшого млекопитающего (Acristatherium yanensis) в отложениях возрастом 123 млн лет; его тоже рассматривали в качестве эутерия.

История изучения

Первым, кто выделил в составе млекопитающих группу, примерно соответствующую плацентарным в их современном понимании, был французский зоолог (А. Блэнвиль), который в работе «Prodrome dʼune nouvelle distribution systematique du règne animale» (1816) ввёл деление наземных млекопитающих (китообразных он не рассматривал) на два подкласса: Monodelphes («одноутробные», т. е. плацентарные) и Didelphes («двуутробные» — сумчатые и однопроходные). Позднее, в 1834 году, в своём курсе лекций он выделил однопроходных в отдельный класс Ornithodelphes («птицеутробные»). У немецкого естествоиспытателя Э. Геккеля (1866) мы находим те же три подкласса, но под названиями Placentalia, Marsupialia и Monotrema.

В труде «Arrangement of the Families of Mammals» (1872) американский зоолог Т. Гилл подразделяет млекопитающих на подклассы Eutheria (плацентарные и сумчатые; название образовано от др.-греч. εὖ ‘полностью, вполне’ и θήρ ‘зверь’ и означает «высшие звери») и Prototheria (однопроходные). Английский зоолог Т. Гексли в работе «On the application of the laws of evolution to the arrangement of the Vertebrata, and more particularly, of the Mammalia» (1880) отделяет сумчатых от плацентарных, вводя для них таксон Metatheria (правда, три основные группы млекопитающих Гексли трактовал скорее как ступени эволюции). В системе млекопитающих, предложенной американским зоологом (У. Грегори) в работе «The orders of mammals» (1910), современные млекопитающие подразделены на подклассы Prototheria и Theria, причём второй, в свою очередь, делится на инфраклассы Metatheria и Eutheria. Такое деление современных млекопитающих использует и американский палеонтолог (Дж. Г. Симпсон) в своей системе, представленной им в книге «The Principles of Classification and a Classification of Mammals» (1945); на протяжении почти всего XX века оно господствовало практически безраздельно.

В системе Симпсона название Placentalia  Owen, 1837 рассматривалось как синоним для Eutheria  Gill, 1872. Такая трактовка нередко встречается и поныне, но всё большее распространение получает иной подход, когда название Placentalia применяют для кроновой группы, а Eutheria — для соответствующей тотальной группы. Иначе говоря, Placentalia определяют как наименьшую кладу, содержащую общего предка видов (Dasypus novemcinctus) (девятипоясный броненосец), (Elephas maximus) (азиатский слон) и (Bos taurus) (дикий бык) вместе со всеми его современными и вымершими потомками, а в Eutheria включают также и все вымершие боковые ветви, которые в филогенетическом плане ближе плацентарным, чем к сумчатым.

На приведённой кладограмме показаны филогенетические связи между группой Placentalia и базальными эутериями, выявленные в ходе нескольких исследований:

Eutheria	† (Eomaia)        †       † (Murtoilestes)            †         † (Montanalestes)        † ^[англ.]          †         †       †               † ^[англ.]      †  и † (Taeniodonta)          † ^[англ.]        † ^[исп.]        † (Leptictida)          † (Purgatorius)        † ^[англ.]      †           Placentalia

Результаты указанных исследований в основном согласуются друг с другом, но не всегда согласие оказывается полным. Так, по данным исследования 2014 года род (Purgatorius) относится не к базальным эутериям (как показано на кладограмме в соответствии с другими исследованиями), а к приматам и, следовательно, является плацентарным.

В то же время кладистический анализ не подтвердил первоначальные предположения о принадлежности к эутериям родов (Juramaia) и (Acristatherium): отделение первого из них от эволюционной линии (трибосфенидов), согласно этому анализу, предшествовало разделению последних на метатериев и эутериев, а второй относится к ранним метатериям.

Классификация

В настоящее время плацентарные являются самой распространённой и разнообразной кладой среди млекопитающих. Плацентарные делятся на четыре надотряда, определяющихся генетическим родством и общим историческим происхождением.

Традиционная классификация

Магнотряд Ксенартры

• Отряд Броненосцы
• Отряд Неполнозубые

Магнотряд Epitheria

• Надотряд †(Лептиктиды)
• Надотряд
  • Грандотряд
    • Миротряд Прыгунчики
    • Миротряд
      • Отряд †
      • Отряд Зайцеобразные
    • Миротряд
      • Отряд †
      • Отряд Грызуны
  • Грандотряд Ferae
    • Отряд (Цимолесты) (включая (Панголинов))
    • Отряд †(Креодонты)
    • Отряд Хищные
  • Грандотряд
    • Отряд Златокротовые
    • Отряд (Ежеобразные)
    • Отряд Землеройковые
  • Грандотряд (Archonta)
    • Отряд Рукокрылые
    • Отряд Приматы (включая (Шерстокрылов))
    • Отряд (Тупайи)
  • Грандотряд Копытные
    • Отряд (Трубкозубы)
    • Отряд †(Диноцераты)
    • Миротряд
      • Отряд †
      • Отряд †(Кондиляртры)
      • Отряд †(Arctostylopida)
      • Отряд Китообразные
      • Отряд Парнокопытные
    • Миротряд †(Meridiungulata)
      • Отряд †(Литоптерны)
      • Отряд †(Нотоунгуляты)
      • Отряд †(Астрапотерии)
      • Отряд †(Ксенунгуляты)
      • Отряд †(Пиротерии)
    • Миротряд (Altungulata)
      • Отряд Непарнокопытные
      • Отряд или (Полукопытные)

Современная классификация

• (Афротерии) (Afrotheria): немногочисленная группа на первый взгляд крайне разных животных. К ней принадлежат (трубкозубые) (Tubulidentata), (даманы) (Hyracoidea), сирены (Sirenia), хоботные (Proboscidea), прыгунчиковые (Macroscelidea) и афросорициды (Afrosoricida). К афротериям относятся и вымершие ныне (десмостилии) (Desmostylia) и (эмбритоподы) (Embrithopoda). Прародиной этого надотряда считается Африка.
• Ксенартры (Xenarthra): включает отряды неполнозубых (Pilosa) и броненосцев (Cingulata). Возник, вероятно, в Южной Америке.
• Boreoeutheria
  • Laurasiatheria: это крупная группа, частью которой являются насекомоядные (Eulipotyphla), рукокрылые (Chiroptera), (панголины (ящеры)) (Pholidota), хищные (Carnivora), непарнокопытные (Perissodactyla), китопарнокопытные (Cetartiodactyla: парнокопытные (Artiodactyla) и китообразные (Cetacea)). К лавразиатериям относятся и вымершие ныне (креодонты) (Creodonta), мезонихии (Mesonychia) и (цимолесты) (Cimolesta). Возникли предположительно на древнем континенте Лавразии.
  • Euarchontoglires: к группе относятся грызуны (Rodentia), зайцеобразные (Lagomorpha), (тупайи) (Scandentia), шерстокрылы (Dermoptera) и приматы (Primates).

Роды, не имеющие чёткой классификации

• † (Acristatherium) — (Акристатерии)
• † (Deccanolestes)
• † —
• † —
• † (Eomaia) — (Эомайи)
• †
• † (Horolodectes)
• † —
• † (Murtoilestes) — (Муртойлесты)
• †
• † (Plesiorycteropus)
• † —
• †
• † (Tingamarra)
• † (Zalambdalestes) — (Заламбдалестесы)

Следующие роды разные исследователи относят к (стем-группе) либо Euthetia, либо Theria, до разделения последней клады на Euthetia и Metatheria:

• † —
• † (Juramaia) — (Юрамайи)
• † (Montanalestes) — (Монтаналестесы)
• † ? —

См. также

• † (Диноцераты) (Dinocerata)
• † (Кондиляртры) (Condylarthra)
• † (Hyaenodonta)

Примечания

1. Черепанов Г. О., Иванов А. О. Ископаемые высшие позвоночные. — 2-е изд. — СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2007. — 202 с. — . 9 апреля 2022 года. — С. 128, 136.
2. (Дворецкий И. Х.) Латинско-русский словарь. — 3-е изд. — М.: (Русский язык), 1986. — 840 с. — С. 590.
3. Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, (И. Я. Павлинов), С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. I. — С. 67. — 366 с. — (Разнообразие животных). — .
4. (Барабаш-Никифоров И. И.), (Формозов А. Н.) Териология. — М.: (Высшая школа), 1963. — 396 с. — С. 13.
5. Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, (И. Я. Павлинов), С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. I. — 366 с. — (Разнообразие животных). — . — С. 178.
6. Константинов В. М., (Наумов С. П.), Шаталова С. П. Зоология позвоночных. — 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — . — С. 350.
7. McKenna, Bell, 1997, p. 80.
8. (Дзержинский Ф. Я.), Васильев Б. Д., (Малахов В. В.) Зоология позвоночных. — 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — . — С. 418.
9. OʼLeary M. A., Allard M., Novacek M. J., Meng Jin, Gatesy J. Building the Mammalian Sector of the Tree of Life — Combining Different Data and a Discussion of Divergence Times for Placental Mammals // Assembling the Tree of Life / Ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue. — Oxford: Oxford University Press, 2004. — xiii + 576 p. — . — P. 490—516.
10. Аверьянов А. О., Лопатин А. В.  Макросистематика плацентарных млекопитающих: современное состояние проблемы // Зоологический журнал. — 2014. — Т. 93, № 7. — С. 798—813. — doi:10.7868/S0044513414070034. 31 августа 2021 года.
11. Beck R. M. D., Lee M. S. Y.  Ancient dates or accelerated rates? Morphological clocks and the antiquity of placental mammals // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2014. — Vol. 281, no. 1793. — P. 20141278. — doi:10.1098/rspb.2014.1278. — PMID 25165770.
12. (Кэрролл Р.) Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — . — С. 5—6, 241.
13. Yang Zhou et al. Platypus and echidna genomes reveal mammalian biology and evolution от 11 января 2021 на Wayback Machine, 06 January 2021
14. Our ancestors evolved faster after dinosaur extinction от 8 июля 2016 на Wayback Machine, 2016.
15. Molecules, morphology, and ecology indicate a recent, amphibious ancestry for echidnas (англ.). (doi):10.1073/pnas.0904649106. Дата обращения: 11 марта 2016. 15 марта 2015 года.
16. Учёные обнаружили останки млекопитающего возрастом 160 млн лет  (неопр.). Дата обращения: 25 августа 2011. 12 января 2012 года.
17. Млекопитающие «потеряли» свою сумку 160 миллионов лет назад — учёные  (неопр.). Дата обращения: 26 августа 2011. 22 февраля 2014 года.
18. Y. Hu, J. Meng, C. Li and Y. Wang. 2010. New basal eutherian mammal from the Early Cretaceous Jehol biota, Liaoning, China. Proceedings of the Royal Society of London B 277:229-236
19. Simpson, 1945, p. 164.
20. Соколов, 1973, с. 9.
21. Павлинов, 2006, с. 13, 15—16.
22. Simpson, 1945, p. 164—165.
23. Соколов, 1973, с. 9—10.
24. Павлинов, 2006, с. 14—16.
25. Simpson, 1945, p. 47.
26. Павлинов, 2006, с. 24.
27. Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002, p. 4.
28. Wible J. R., Rougier G. W., Novacek M. J., Asher R. J.  Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary // Nature. — 2007. — Vol. 447, no. 7147. — P. 1003—1006. — doi:10.1038/nature05854. — PMID 17581585. [исправить]
29. Archibald J. D., Averianov A. O.  Phylogenetic analysis, taxonomic revision, and dental ontogeny of the Cretaceous Zhelestidae (Mammalia: Eutheria) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2012. — Vol. 164, no. 2. — P. 361—426. — doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00771.x. [исправить]
30. Rook D. L., Hunter J. P.  Rooting Around the Eutherian Family Tree: the Origin and Relations of the Taeniodonta // Journal of Mammalian Evolution. — 2013. — Vol. 21, no. 1. — P. 75—91. — doi:10.1007/s10914-013-9230-9. [исправить]
31. Halliday T. J., Upchurch P., Goswami A.  Resolving the relationships of Paleocene placental mammals // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. — 2017. — Vol. 92, no. 1. — P. 521—550. — doi:10.1111/brv.12242. — PMID 28075073. [исправить]
32. Лопатин, Аверьянов, 2018, с. 35.
33. Лопатин, Аверьянов, 2018, с. 37.

Литература

• Лопатин А., Аверьянов А. Древнейшие плацентарные: начало истории успеха // Природа. — 2018. — № 4. — С. 34—40.
• (Павлинов И. Я.) Систематика современных млекопитающих.. — 2-е изд. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. — 297 с. — ISSN 0134-8647.
• (Соколов В. Е.) Систематика млекопитающих. Т. 1. — М.: (Высшая школа), 1973. — 432 с.
• Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L.  In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals // Acta Palaeontologica Polonica. — 2002. — Vol. 47, № 1. — P. 1—78.
• Murphy W. J., E. Eizirik, W. E. Johnson, Y. P. Zhang, O. A. Ryder, S. J. O’Brien, 2001a. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals Nature 409: 614—618. [1].
• Ulfur Arnason, et al. Mammalian mitogenomic relationships and the root of the eutherian tree. Proceedings of the National Academy of Science 99: 8151—8156. [2].
• Jan Ole Kriegs, Gennady Churakov, Jerzy Jurka, Jürgen Brosius, and Jürgen Schmitz (2007) Evolutionary history of 7SL RNA-derived SINEs in Supraprimates. Trends in Genetics 23(4): 158—161 doi:10.1016/j.tig.2007.02.002 (PDF version )
• Goodman M., Czelusniak J., Page S. & Meireles: Where DNA Sequences Place Homo sapiens in a Phylogenetic Classification of Primates.
• (McKenna M. C.), Bell S. K. Classification of Mammals Above the Species Level. — New York: (Columbia University Press), 1997. — 631 p. — .
• (Simpson G. G.) The Principles of Classification and a Classification of Mammals // Bull. of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.

Ссылки

• Evolution of the mammalian placenta revealed by phylogenetic analysis (англ.)
• А. С. Раутиан, Г. С. Раутиан, С. И. Николаев, С. Е. Антонаракис. 2007. Историческая зоогеография тетрапод и молекулярное датирование подтверждают неожиданно раннее расхождение основных стволов млекопитающих
• Сравнение геномов 29 млекопитающих проливает свет на эволюцию человека
• Новое филогенетическое древо млекопитающих примирило палеонтологические и молекулярные данные