Эктомикориза

Микори́за (др.-греч. μύκης — гриб и др.-греч. ῥίζα — корень) (грибокорень) — симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений. Явление микоризы было описано в 1879—1881 годах Ф. М. Каменским. Термин «микориза» ввёл в 1885 году Альберт Бернхард Франк. Известны три типа микоризы: эндотрофная, эктотрофная и эктоэндотрофная.

Эктомикориза, образованная мицелием мухомора

Эктомикориза

Эктотрофная микориза возникает, когда гифы гриба оплетают корень плотной сетью, образуя или чехол, или микоризные трубки. Гифы гриба проникают сквозь ризодерму корня и распространяются по (межклетникам), не проникая в клетки. Для такого типа микоризы характерно отсутствие корневых волосков и редукция корневого чехлика вплоть до одного-двух слоёв клеток. Гифы гриба разделяют корень на зоны (в виде сети гиф — (сеть Гартига)).

Эктомикориза эумицетная птиофаговая

Микориза, образующая на поверхности корня и (или) корневища грибной чехол или ризоморфные тяжи. В клетках периферических слоёв корневой системы формируются клубки гиф; в клетках внутренних слоёв происходит фагоцитоз с образованием .

Эндомикориза

Основные статьи: (Арбускулярная микориза), (Эрикоидная микориза) и (Орхидная микориза)

Основное отличие эндотрофной микоризы в том, что гифы гриба проникают в клетки коры корня (через поры, не проходя сквозь плазмалемму). На поверхности корня микориза выражена слабо, то есть вся основная часть гриба находится внутри корня. В клетках корня могут образовываться скопления гиф гриба в виде клубков. Гифы могут разветвляться внутри клетки — эти образования называются (арбускулами).

Эндомикориза эумицетная толипофаговая

Микориза, формирующаяся у (автотрофных) и некоторых бесхлорофилльных орхидных при проникновении гриба в клетки коровой паренхимы корня с образованием в них пелотонов, которые позже перевариваются в тех же клетках с образованием характерных гранул экскретов.

Эктоэндомикориза

Основные статьи: (Эктэндомикориза), (Арбутоидная микориза) и (Монотропоидная микориза)

Сочетает в себе признаки и эндо- и эктомикоризы. Возможен переход между эктомикоризой и эндомикоризой.

Симбионты

Со стороны высших растений участвуют все голосеменные, около 70 % однодольных и 80—90 % двудольных. Со стороны грибов — аскомицеты, базидиомицеты и зигомицеты.

Гриб получает от дерева углеводы, аминокислоты и фитогормоны, а сам делает доступными для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве.

Хозяйственное значение

В сельском хозяйстве нашли применение микоризные (микробиологические инокулянты), применение которых способствует повышению урожайности культурных растений. Благодаря микоризе растения получают больше воды и минералов (особенно фосфора) из почвы^[].

Микориза и глобальное потепление

В результате полевых в условиях горной тундры установлена тенденция к повышению интенсивности микоризной инфекции, которая определялась по содержанию в корнях высших растений эргостерола. Установлена взаимосвязь интенсивности микоризной инфекции и продуктивности сообщества. В условиях глобального потепления, когда один из лимитирующих рост и развитие растений факторов (температура) становится более благоприятным, более критичным становится недостаток питательных веществ, в том числе азота. В таких условиях микориза играет существенную роль в повышении продуктивности (олиготрофных) растительных сообществ, обеспечивая лучшие условия питания растений.

Примечания

1. Kamieński. Les organes végétatifs de Monotropa hypopitys L. (неопр.) // Mémoires de la Société nat. des Sciences naturelles et mathém. de Cherbourg. — 1882.
2. Микорица // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
3. A.B. Frank. Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze (нем.) // ABer. Dtsch. Bot. Ges. : magazin. — 1885. — Bd. 3. — S. 128—145.
4. Эндотрофная микорица // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
5. Эктотрофная микорица // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
6. Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. — М.: Наука, 1981. — 231 с.
7. Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. — М.: Аргус, 1996. — 207 с. — .
8. M. Olsrud, J. M. Melillo, T. R. Christensen, A. Michelsen, H. Wallander, P. A. Olsson. Response of ericoid mycorrhizal colonization and functioning to global change factors (англ.) // New Phytologist : журнал. — 2004. — 19 март (no. 162). — P. 459—469. — ISSN 1469-8137. — doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01049.x.

Литература

• Жуков А. М., Миловидова Л. С. Грибы — друзья и враги леса. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. — С. 61—66. — 272 с. — 200 000 экз.
• Надсон Г. А.,. Микорица // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Дудка И. А., Вассер С. П.  Грибы. Справочник миколога и грибника. — К.: «Наукова думка», 1987. — С. 319—322.
• Рейнер М., Нелсон-Джонс В. Роль микориз в питании деревьев = Problems in tree nutrition. By M. C. Rejner and W. Neilson-Jones. 1946 / Пер. с англ. проф. Д. А. Сабинина и (М. Б. Штернберг); Под ред. и с предисл. проф. (Е. Н. Мишустина). — М.: Изд-во иностр. лит., 1949. — 236, [54] с.