Псовые

Псо́вые, или соба́чьи, или во́лчьи, или соба́ки, или кани́ды(лат. Canidae), — семейство млекопитающих отряда хищных, единственное современное в инфраотряде Canoidea. Включает три подсемейства: вымершие Hesperocyoninae и Borophaginae и дожившие до наших дней Caninae. Насчитывают 14 рецентных родов и около 40 видов псовых. Длина тела от 18—22 см до 160 см. Распространены на всех материках, за исключением Антарктиды. Некоторые виды псовых являются объектами и (звероводства).

Псовые
1-й столбец: (обыкновенный шакал), (гиеновидная собака), (гривистый волк), (корсак), (большеухая лисица) 2-й столбец: (красный волк), (майконг), (кустарниковая собака), (енотовидная собака), (серая лисица)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Ferae Отряд: Хищные Подотряд: Собакообразные Инфраотряд: Canoidea Simpson, 1931 Семейство: Псовые
Международное научное название
Canidae (G. Fischer), (1817)
Подсемейства
† Hesperocyoninae † Borophaginae Caninae (современные псовые)
Геохронология  появился 40 млн лет млн лет Эпоха П-д Эра Чт К а й н о з о й 2,58 5,333 Плиоцен Н е о г е н 23,03 Миоцен 33,9 Олигоцен П а л е о г е н 56,0 Эоцен 66,0 Палеоцен 251,9 Мезозой ◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   180594 NCBI   9608 EOL   7676 FW   41189

Внешний вид

Семейство объединяет типичных хищников, как правило, крупного и среднего размера. Длина тела от 18-22 см ((фенек)) и 50 см (мелкие лисицы) до 160 см (волк). На передних лапах по 5 пальцев, на задних — по 4; только у (гиеновидной собаки) на передних лапах их 4; у (домашних собак) на задних лапах иногда бывает по 5 пальцев. Когти тупые, невтяжные. У самок от трёх до семи пар молочных желёз.

Туловище удлинённое. Голова вытянутая, уши стоячие. Хвосты длинные и густые, длина и качество шерсти меняются в зависимости от сезона. Окраска шерсти разнообразная: однотонная, крапчатая, пятнистая, иногда очень яркая.

Эволюция

Хищные (Carnivora) произошли от (миацидовых) (Miacoidea) примерно 55 миллионов лет назад в позднем палеоцене. Примерно 50 миллионов лет назад, в эоцене, хищные разделились на два подотряда: псообразные (Caniformia) и (кошкообразные) (Feliformia). 40 миллионов лет уже существовал точно идентифицированный представитель псовых — прогеспероцион (Prohesperocyon wilsoni), найденный на юго-западе Техаса. Его ископаемые остатки имеют комбинацию особенностей, определённо указывающие на принадлежность к псовым: зубы с утраченным верхним третьим (моляром) (общая тенденция к режущим укусам) и характерно увеличенный костный пузырь барабанной кости. На основании того, что известно о его потомках, прогеспероцион, скорее всего, имел более длинные конечности, чем его предшественники, с параллельными близко поставленными пальцами, в отличие от растопыренных медвежьих.

Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, разошедшиеся в эоцене: геспероционовые (Hesperocyoninae), существовавшие 39,74—15 млн лет назад, борофагиновые (Borofaginae) — 34—2 млн лет назад, и волчьи (Caninae) — 34—0 млн лет назад, ведущие к нынешним псовым (волки, лисицы, койоты, шакалы и домашние собаки). У всех этих групп обнаружено увеличение со временем массы тела и, иногда, специализированная гиперхищная диета, делающая их склонными к вымиранию. Только линия волчьих дожила до наших дней.

В олигоцене все три подсемейства псовых проявляются в палеонтологической летописи Северной Америки. Самая ранняя и наиболее примитивная ветвь — геспероционовые, включающая мезоциона, животное размером с койота (38—24 млн лет назад). Эти ранние псовые эволюционировали, вероятно, с целью быстрого преследования добычи в (травянистых сообществах); по внешнему виду они напоминали современных цивет. Геспероционовые вымерли в среднем миоцене. Один из ранних представителей геспероционовых, род Геспероцион (Hesperocyon), дал начало археоциону (Archaeocyon) и лептоциону (Leptocyon). Эти ветви привели к (борофагинам) и эволюционной радиации псовых.

Примерно 10—9 млн лет назад, в позднем миоцене, эволюционная радиация псовых в юго-западной Северной Америке привела к широкому распространению волков (Canis), (серых лисиц) (Urocyon) и лисиц (Vulpes). Успех этих псовых связан с развитием нижних (хищных зубов), способных и резать, и жевать. Около 8 млн лет назад (Берингия) открыла псовым путь в Евразию.

В течение плиоцена, около 4-5 млн лет назад, в Северной Америке появляется (Canis lepophagus), небольшое, напоминающее койота животное, имеющее характерные признаки и койота, и волка. Предполагается, что от Canis lepophagus произошёл койот. Образование Панамского перешейка около 3 млн лет назад соединило Северную Америку с Южной, позволив псовым (вторгнуться на другой континент) и диверсифицироваться.

Около 1,8-1,5 млн лет назад в Северной Америке появляется волк Эдварда (Canis edwardii), бесспорно принадлежащий к волкам. Появляется рыжий волк (Canis rufus) — возможно, прямой потомок Canis edwardii. Около 800 000 лет назад там же появляется волк Амбрустера (Canis armbrusteri) — крупный хищник, найденный по всей Северной и Центральной Америке, позже вытесненный (ужасным волком) (Aenocyon dirus), который в свою очередь распространился в Южной Америке в конце плейстоцена.

300 000 лет назад полностью сформировался серый волк (Canis lupus), распространившийся в Европе и Северной Азии и переправившийся через Берингию в Северную Америку. Примерно 100 000 лет назад (ужасный волк), один из крупнейших представителей псовых за всю историю, был распространён по всей Америке вплоть до южной Канады — от побережья до побережья. Когда в его ареал вторгся серый волк, ужасный, вероятно, не смог выдержать конкуренции в борьбе за сократившуюся добычу и примерно 8000 лет назад вымер. Человек разумный, активно осваивавший в этот период американский материк, скорее всего, завершил истребление ужасного волка.

Зубная система

В связи с плотоядным характером питания зубная система у псовых резко выраженного режущего типа: сильно развиты хищнические зубы и клыки. У большинства видов насчитывается 42 зуба; у (красных волков) отсутствуют последние нижние коренные, и общее число зубов получается 40, а у (кустарниковой собаки) нет и задних верхних коренных, так что у неё всего 38 зубов. А у (большеухой лисицы) в обеих челюстях имеется по 4 коренных зуба, и общее их число достигает 48. В общем случае (зубная формула) имеет следующий вид:

${\displaystyle i{3 \over 3},c{1 \over 1},p{4 \over 4},m{2(1-2-4) \over 3(2-4)}=42(38,40,48)}$.

Распространение и образ жизни

Представители псовых распространены по всем материкам за исключением Антарктиды, Австралии ((динго) считается интродуцированной формой) и некоторых океанических островов. Обитают в разнообразных ландшафтах; живут и выводят потомство в (норах) или (логовах). Лишь несколько видов умеют лазить по деревьям ((серая лисица), островная лисица, (енотовидная собака)).

Ведут одиночный, семейный или групповой образ жизни; последний характерен для хищников, активно преследующих крупных копытных животных. Большинство видов плотоядны, но нередко питаются падалью, насекомыми, растительной пищей. Деятельны круглый год, за исключением (енотовидной собаки). В большинстве случаев моногамны, размножаются раз в год, принося по три-четыре детёныша, иногда по 13-16. Детёныши рождаются слепыми, их глаза открываются через несколько недель после рождения.

Псовые и человек

Подробнее см. Собака

Один из видов псовых — собака — был одомашнен человеком уже очень давно. Первые свидетельства принадлежат к периоду порядка 26 000 лет назад. В (пещере Шове) на юге Франции обнаружены отпечатки ступней мальчика лет 8-10, а рядом с ними — следы, принадлежащие крупной собаке или волку. Самая ранняя ископаемая собака найдена в в Бельгии, возраст находки составляет порядка 36 000 лет. Находки ископаемых волков в местах стоянок людей, датируемых периодом порядка 300 000 лет назад, показывают, что уже в то время между волками и людьми существовало взаимодействие. Стайность волков и их склонность к совместным действиям способствовали развитию отношений с людьми. Таким образом, два вида могли взаимно использовать способности друг друга и развиваться вместе. Совместные захоронения собак и их хозяев прослеживаются начиная с периода в 11 000 лет назад в Америке и 8500 лет назад в Европе.

Люди не только часто охотятся на псовых, таких как волки, (койоты) или лисицы, ради их меха или в качестве спорта, но и сами зачастую становятся объектом охоты со стороны зверей. Широко известны случаи нападения на человека волков, койотов и шакалов.

Сверху вниз: sp. (Hesperocyoninae), (Borophaginae), (Canis aureus) (Caninae)

Классификация

Филогенетическое положение псовых можно отобразить следующей кладограммой:

Caniformia	Arctoidea (медвежьи, ластоногие, (пандовые), (скунсовые), куньи и др.)     † spp.   Canidae   † Hesperocyoninae       † Borophaginae     Caninae (все современные псовые и вымершие родственники)

Таким образом, семейство подразделяется на подсемейства Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae, причём все ныне живущие псовые относятся к последнему подсемейству. База данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database) признаёт 14 рецентных родов псовых, включающих 39 современных видов и 2 недавно вымерших ((фолклендская лисица) и ). Полный систематический перечень представителей подсемейства Caninae, включая все современные виды, можно найти в разделе Caninae#Классификация.

По данным генетиков, у многих современных и древних североамериканских волков обнаружены примеси от койотов (Canis latrans). Волки и койоты начали расходиться ~ 700 тыс. л. н. Примесь от койотов появилась у волков около 100–80 тыс. л. н. Два плейстоценовых волка с Юкона несли койотовые митохондриальные линии.

Примечания

1. Волчьи / Щипанов Н. А. // Великий князь — Восходящий узел орбиты. — М. : Большая российская энциклопедия, 2006. — С. 679. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 5). — .
2. Атлас охотничьих и промысловых птиц и зверей СССР: Звери (рус.). — Зоологический институт (Академия наук СССР): Изд-во Академии наук СССР, 1952. — С. 104. 17 июля 2020 года.
3. Хищные млекопитающие фауны СССР (рус.). — Изд-во Академии наук СССР, 1927. — С. 37. 5 апреля 2022 года.
4. Четвертичный период: Методы исследования, стратиграфия и экология: Тезисы (рус.). — Академия наук Эстонии, 1990. — Т. 3. — С. 117. 5 апреля 2022 года.
5. ^[англ.], ^[англ.], Taylor B. E. Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae) (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2009. — Vol. 325. — P. 1—218. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999. 12 августа 2021 года.
6. Результаты поиска по запросу «Canidae» на сайте ASM Mammal Diversity Database от 28 октября 2020 на Wayback Machine.
7. Псовые // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
8. Волчьи // Большой Энциклопедический словарь. 2000.
9. Marc Tyler Nobleman. Foxes. — Marshall Cavendish, 2007. — P. 35. — . от 6 декабря 2021 на Wayback Machine
10. Heptner, V. G.; Naumov, N. P. (1998), Mammals of the Soviet Union Vol. II Part 1a, Sirenia and Carnivora (Sea cows; Wolves and Bears), Science Publishers, Inc. USA., pp. 166—176,
11. Mivart, St. George Jackson. Dogs, Jackals, Wolves, and Foxes: A Monograph of the Canidae. — London : R.H. Porter : Dulau, 1890. — P. xiv–xxxvi.
12. Ronald M. Nowak. Walker's Carnivores of the World. — JHU Press, 2005. — . от 6 декабря 2021 на Wayback Machine
13. The Paleobiology Database  (неопр.). Paleodb.org. Дата обращения: 12 июня 2012. 27 июля 2013 года.
14. Wang, Xiaoming. How Clair Came to Run the World (неопр.) // Natural History Magazine. — 2008. — Т. July/August. 2 февраля 2014 года.
15. Van Valkenburgh B. Cope's Rule, Hypercarnivory, and Extinction in North American Canids // Science. — 2004. — 1 октября (т. 306, № 5693). — С. 101—104. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1102417. [исправить]
16. Martin L. D. 1989. Fossil history of the terrestrial carnivora. Pages 536—568 in J. L. Gittleman, editor. Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, Vol. 1. Comstock Publishing Associates: Ithaca.
17. Nowak R. M. 1979. North American Quaternary Canis. Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas 6: 1—154.
18. Nowak, R. 1992. Wolves: The great travelers of evolution. International Wolf 2(4): 3—7.
19. ADW: Urocyon littoralis: Information  (неопр.). Animaldiversity.ummz.umich.edu (28 ноября 1999). Дата обращения: 12 июня 2012. 17 апреля 2004 года.
20. Kauhala, K.; Saeki, M. (2004). Raccoon Dog". Canid Species Accounts. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Pridobljeno 15 April 2009.
21. Ikeda, Hiroshi (August 1986). "Old dogs, new tricks: Asia's raccoon dog, a venerable member of the canid family is pushing into new frontiers". Natural History. 95 (#8): 40, 44.
22.   (неопр.) Дата обращения: 30 августа 2011. Архивировано из оригинала 10 апреля 2015 года.
23. Macdonald, D. The Encyclopedia of Mammals. — New York : Facts on File, 1984. — P. 57. — .
24. Derr, Mark. "From the Cave to the Kennel" (англ.). The Wall Street Journal. 22 ноября 2013. Дата обращения: 4 октября 2015.
25. Pat. Shipman. The Woof at the Door (англ.) // ^[англ.]. — ^[англ.], 2009. 4 декабря 2013 года.
26. F. Galibert, P.Quignon, C.Hitte, C.Andre. Toward understanding dog evolutionary and domestication history (англ.) // Comptes Rendus Biologies. — 2011. — Vol. 334, iss. 3. — P. 190—196. — doi:10.1016/j.crvi.2010.12.011. — PMID 21377613. 4 декабря 2013 года.
27. Schleidt, Wolfgang M.; Shalter, Michael D. Co-evolution of Humans and Canids: An Alternative View of Dog Domestication: Homo Homini Lupus? (англ.) // Evolution and Cognition. — 2003. — Vol. 9, iss. 1. — P. 57—72. 11 апреля 2014 года.
28. Kruuk H. Hunter and Hunted: Relationships between Carnivores and People. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2002. — ..
29. Robert M. Timm; Rex O. Baker, Joe R. Bennett, Craig C. Coolahan.: Coyote Attacks: An Increasing Suburban Problem (англ.). Дата обращения: 19 августа 2007. 24 февраля 2006 года.
30. Canis aureus  (неопр.). Animal Diversity Web. University of Michigan. Дата обращения: 4 октября 2015. 5 июня 2011 года.
31. Anders Bergströmet al. Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs от 1 июля 2022 на Wayback Machine, Nature, 29 June 2022

Литература

• Собачьи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Хищные млекопитающие фауны СССР. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1956. — (Определители по фауне СССР, изданные Зоологическим институтом Академии наук СССР/ Акад. наук СССР; Т. 62).
• Млекопитающие Советского Союза / Под ред. (В. Г. Гептнера) и (Н. П. Наумова). Т. 2, ч. 1. — М., 1967.
• Wilson D. E. & Reeder D. M. (eds). Mammal Species of the World. — 3rd ed. — (Johns Hopkins University Press), 2005. — Vol. 1. — P. 743. — . OCLC 62265494.

Ссылки

• Филогенетическое древо псовых