Caninae

Caninae (лат.) — одно из трёх подсемейств псовых (наряду с вымершими Borophaginae и Hesperocyoninae), объединяющее всех современных представителей семейства. Окаменелости древнейших известных представителей Caninae были найдены в олигоценовых отложениях Северной Америки; в конце миоцена, примерно 7—8 млн лет назад, эти псовые проникли в Азию.

Caninae
Сверху вниз: (чепрачный шакал) (), (обыкновенная лисица) ((Vulpini)), (серая лисица) (базальная группа)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Ferae Отряд: Хищные Подотряд: Собакообразные Инфраотряд: Canoidea Simpson, 1931 Семейство: Псовые Подсемейство: Caninae
Международное научное название
Caninae (Fischer-Waldheim), (1817)
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   90655

Эволюционная история

Череп ^[англ.], одного из древнейших представителей Caninae

Филогения псовых

Canidae    † Hesperocyoninae       † Borophaginae     Caninae

М. Кэтлин (1998) указывает следующие продвинутые признаки, по которым Caninae отличаются от других, ныне вымерших псовых:

• Небольшие, простые, хорошо разделённые (премоляры);
• (Плечевая кость) без ^[англ.];
• Первая (плюсневая кость), уменьшенная до (проксимального) зачатка.

Род [[Leptocyon|^[англ.]]] включает 11 видов и объединяет древнейших, наиболее примитивных представителей Caninae. Leptocyon были животными небольшого размера и весили около 2 кг. Древнейшие их ископаемые остатки были обнаружены в округе (Су), Небраска, в отложениях, датируемых возрастом в 34—32 млн лет (^[англ.], начало олигоцена). Примерно в то же время в палеонтологической летописи появляются первые представители Borophaginae, что, в сочетании с наличием ряда общих черт между Caninae, включая Leptocyon, и Borophaginae, говорит о том, что эти два подсемейства являются сестринскими. Череп и зубы Borophaginae были адаптированы к мощному смертельному укусу, тогда как у Leptocyon они исполняли функцию захвата маленькой, быстро движущейся добычи. Вид  — самое маленькое из когда-либо существовавших псовых. В конце существования рода, 9 млн лет назад, члены одной из его эволюционных ветвей, внешне напоминали современных лис. Род Leptocyon является парафилетическим, поскольку около 11,9 млн лет он дал начало трибам (Vulpini) (лисоподобные псовые) и ^[англ.] (волкоподобные и южноамериканские псовые)^:174—175.

Представители подсемейства провели две трети своей истории в Северной Америке, прежде чем 7 миллионов лет назад распространились по Азии, Европе и Африке. Одной из черт, отличающих Caninae от Borophaginae и Hesperocyoninae, было сочетания меньшего веса конечностей и большей длины ног, что, возможно, способствовало их распространению по миру. Первым известным науке псовым, прибывшим в Евразию, был размером с койота, скудные окаменелости которого были обнаружены в Испании. Спорно, действительно ли Canis cipio относится к роду (Canis) или он входит в род ^[англ.].

Классификация

База данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, ASM MDD) признаёт 14 рецентных родов псовых, включающих 39 современных видов и 2 недавно вымерших ((фолклендская лисица) и ^[англ.]).

Нижеследующий систематический перечень основан на данных ASM MDD и Paleobiology Database, а также обзора Тедфорда и соавторов 2009 года.

Подсемейство Caninae

Род	Виды	Иллюстрация
† [парафилетическая группа]	9 видов † † † † † † † † †	sp.
(Серые лисицы) (Urocyon)	(Серая лисица) (Urocyon cinereoargenteus) Островная лисица (Urocyon littoralis) † † † †	(Серая лисица)
Триба
Подтриба (волкоподобные псовые)
Волки (Canis)	23 вида (Обыкновенный шакал) (Canis aureus) Собака (Canis familiaris) Койот (Canis latrans) (Африканский волчий шакал) (Canis lupaster) Волк (Canis lupus) (Восточный волк) (Canis lycaon) Рыжий волк (Canis rufus) (Эфиопский шакал) (Canis simensis) † † † (вне рода Canis?) † (Canis borjgali) † † † (вне рода Canis?) † † † † † (вне рода Canis?) † (Canis lepophagus) (вне рода Canis?) † † (вне рода Canis?)	1-й ряд: волк, собака; 2-й ряд: рыжий волк, (восточный волк); 3-й ряд: койот, (обыкновенный шакал); 4-й ряд: (эфиопский шакал), (африканский волчий шакал)
(Красные волки) (Cuon)	(Красный волк) (Cuon alpinus)	(Красный волк)
(Гиеновидные собаки) (Lycaon)	(Гиеновидная собака) (Lycaon pictus) †	(Гиеновидная собака)
(Lupulella)	(Чепрачный шакал) (Lupulella mesomelas) (Полосатый шакал) (Lupulella adusta)	(Чепрачный шакал)
† (Aenocyon)	† (Ужасный волк) (Aenocyon dirus)	(Ужасный волк)
†	†
†	† †
†	†
†	† †
Подтриба (южноамериканские псовые)
(Малые лисицы) (Atelocynus)	(Малая лисица) (Atelocynus microtis)	(Малая лисица)
(Cerdocyon)	(Майконг) (Cerdocyon thous) †	(Майконг)
(Гривистые волки) (Chrysocyon)	(Гривистый волк) (Chrysocyon brachyurus) †	(Гривистый волк)
(Южноамериканские лисицы) (Lycalopex)	Андская лисица (Lycalopex culpaeus) (Дарвиновская лисица) (Lycalopex fulvipes) Южноамериканская лисица (Lycalopex grisea) (Парагвайская лисица) (Lycalopex gymnocerca) (Секуранская лисица) (Lycalopex sechurae) (Бразильская лисица) (Lycalopex vetula)	Южноамериканская лисица
(Кустарниковые собаки) (Speothos)	(Кустарниковая собака) (Speothos venaticus) †	(Кустарниковая собака)
† (Dusicyon)	† (Фолклендская лисица) (Dusicyon australis) † † †	(Фолклендская лисица)
†	† †
Род не описан	† "Canis" nehringi
Триба (Vulpini) (лисоподобные псовые)
(Енотовидные собаки) (Nyctereutes)	8 видов (Енотовидная собака) (Nyctereutes procyonoides) (?) † † † † † †	(Енотовидная собака)
(Большеухие лисицы) (Otocyon)	(Большеухая лисица) (Otocyon megalotis)	(Большеухая лисица)
Лисицы (Vulpes)	14 видов (Бенгальская лисица) (Vulpes bengalensis) (Афганская лисица) (Vulpes cana) (Южноафриканская лисица) (Vulpes chama) (Корсак) (Vulpes corsac) (Тибетская лисица) (Vulpes ferrilata) Песец (Vulpes lagopus) (Американская лисица) (Vulpes macrotis) (Африканская лисица) (Vulpes pallida) (Песчаная лисица) (Vulpes rueppellii) (Американский корсак) (Vulpes velox) (Обыкновенная лисица) (Vulpes vulpes) (Фенек) (Vulpes zerda) † † † † † † † † † † † †	1-й ряд: (обыкновенная лисица), (песчаная лисица); 2-й ряд: (корсак), (бенгальская лисица); 3-й ряд: песец, (афганская лисица); 4-й ряд: (южноафриканская лисица), (фенек)
†	†
†	† † †
†	5 видов † † † † †

Филогения

Нижеприведённая кладограмма основана на (филогенетическом анализе) Линдблад-Тох и соавторов (2005). Оригинальное дерево было обновлено в соответствии с результатами более новых исследований, позволивших уточнить внутреннюю систематику и/или филогенетическое положение родов (Aenocyon), (Canis), (Dusicyon), (Lupulella), (Lycalopex), (Nyctereutes) и (Vulpes).

1 — песец, 2 — (обыкновенная лисица), 3 — волк, 4 — койот

Caninae

Волки           Собака (Canis familiaris)     Волк (Canis lupus)         Койот (Canis latrans)       (Восточный волк) (Canis lycaon)     Рыжий волк (Canis rufus)           (Африканский волчий шакал) (Canis lupaster)       (Эфиопский шакал) (Canis simensis)       (Обыкновенный шакал) (Canis aureus)   (Canis)   (Красный волк) (Cuon alpinus)       (Гиеновидная собака) (Lycaon pictus)     (Lupulella)   (Полосатый шакал) (Lupulella adusta)     (Чепрачный шакал) (Lupulella mesomelas)         † (Ужасный волк) (Aenocyon dirus)            (Кустарниковая собака) (Speothos venaticus)       (Гривистый волк) (Chrysocyon brachyurus)   † (Dusicyon)   †     † (Фолклендская лисица) (Dusicyon australis)               (Южноамериканские лисицы)   (Бразильская лисица) (Lycalopex vetula)       (Секуранская лисица) (Lycalopex sechurae)         (Дарвиновская лисица) (Lycalopex fulvipes)     (Парагвайская лисица) (Lycalopex gymnocerca)         Южноамериканская лисица (Lycalopex grisea)     Андская лисица (Lycalopex culpaeus)         (Lycalopex)   (Майконг) (Cerdocyon thous)       (Малая лисица) (Atelocynus microtis)            (Vulpini)    (Большеухая лисица) (Otocyon megalotis)     (Енотовидные собаки)   (Енотовидная собака) (Nyctereutes procyonoides)     (или (N. p. viverrinus))   (Nyctereutes) Лисицы     (Фенек) (Vulpes zerda)     (Афганская лисица) (Vulpes cana)         (Южноафриканская лисица) (Vulpes chama)           (Обыкновенная лисица) (Vulpes vulpes)     (Песчаная лисица) (Vulpes rueppellii)         (Корсак) (Vulpes corsac)     (Тибетская лисица) (Vulpes ferrilata)           (Американская лисица) (Vulpes macrotis)     Песец (Vulpes lagopus)         (Vulpes)       (Серые лисицы)   Островная лисица (Urocyon littoralis)     (Серая лисица) (Urocyon cinereoargenteus)   (Urocyon)

По данным генетиков, у многих современных и древних североамериканских волков обнаружены примеси от койотов (Canis latrans). Волки и койоты начали расходиться примерно 700 тыс. лет назад. Примесь от койотов появилась у волков около 100–80 тыс. лет назад. Два плейстоценовых волка с Юкона несли койотовые митохондриальные линии.

Примечания

1. Miklosi, 2015, pp. 103—107.
2. ^[англ.], ^[англ.], Taylor B. E. Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae) (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2009. — Vol. 325. — P. 1—218. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999. 12 августа 2021 года.
3. Wang & Tedford, 2008, p. 122.
4. Kathleen M. (1998). «Chapter 7, Canidae». In C. M. Janis, K. M. Scott, L. L. Jacobs (eds.). Evolution of Tertiary Mammals of North America. New York, NY: Cambridge University Press. pp. 124—143.
5. Wang & Tedford, 2008, p. 53.
6. Wang & Tedford, 2008, p. 143—144.
7. Результаты поиска по запросу «Canidae» на сайте ASM Mammal Diversity Database. от 20 мая 2023 на Wayback Machine.
8. Caninae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 12 августа 2021).
9. Richard H. Tedford, Xiaoming Wang, Beryl E. Taylor. Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae) (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 2009-09-03. — Vol. 325. — P. 1–218. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/574.1. 12 апреля 2016 года.
10. Zrzavý J., Duda P., Robovský J., Okřinová I., Řičánková V. P. Phylogeny of the Caninae (Carnivora): Combining morphology, behaviour, genes and fossils (англ.) // (Zoologica Scripta) : journal. — 2018. — Vol. 47, iss. 4. — P. 373—389. — ISSN 1463-6409. — doi:10.1111/zsc.12293. 12 августа 2021 года.
11. Lucenti S. B., Bukhsianidze M., Martínez-Navarro B., Lordkipanidze D. The Wolf From Dmanisi and Augmented Reality: Review, Implications, and Opportunities (англ.) // Frontiers in Earth Science : journal. — 2020. — Vol. 8. — P. 131. — ISSN 2296-6463. — doi:10.3389/feart.2020.00131. — (Bibcode): 2020FrEaS...8..131B.
12. Martinez-Navarro B., Bartolini Lucenti S., Palmqvist P., Ros-Montoya S., Madurell-Malapeira J., Espigares M. P. A new species of dog from the Early Pleistocene site of Venta Micena (Orce, Baza Basin, Spain) (фр.) // Comptes Rendus Palevol : journal. — 2021. — Vol. 20, livr. 17. — P. 297—314. — ISSN 1631-0683. — doi:10.5852/cr-palevol2021v20a17.
13. Hartstone-Rose A., Werdelin L., De Ruiter D. J., Berger L. R., Churchill S. E. The Plio-Pleistocene ancestor of wild dogs, Lycaon sekowei n. sp. (англ.) // Journal of Paleontology. — 2010/03. — Vol. 84, iss. 2. — P. 299–308. — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337. — doi:10.1666/09-124.1. 12 августа 2021 года.
14. Perri A. R., Mitchell K. J., Mouton A., Álvarez-Carretero S., Hulme-Beaman A. Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage (англ.) // Nature : journal. — 2021. — Vol. 591, iss. 7848. — P. 87—91. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-020-03082-x. — (Bibcode): 2021Natur.591...87P. — PMID 33442059.
15. Valenciano A., Morales J., Govender R. Eucyon khoikhoi sp. nov. (Carnivora: Canidae) from Langebaanweg ‘E’ Quarry (early Pliocene, South Africa): the most complete African canini from the Mio-Pliocene (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2021. — ISSN 1096-3642 0024-4082, 1096-3642. — doi:10.1093/zoolinnean/zlab022.
16. Hong Y., Lee H., Kim K. S., Min M.-S. Phylogenetic relationships between different raccoon dog (Nyctereutes procyonoides) populations based on four nuclear and Y genes (англ.) // Genes & Genomics : journal. — 2020. — Vol. 42, iss. 9. — P. 1075—1085. — ISSN 2092-9293. — doi:10.1007/s13258-020-00972-2. — PMID 32725576. 12 августа 2021 года.
17. Lucenti S. B., Madurell-Malapeira J. Unraveling the fossil record of foxes: An updated review on the Plio-Pleistocene Vulpes spp. from Europe (англ.) // Quaternary Science Reviews : journal. — 2020. — Vol. 236. — P. 106296. — doi:10.1016/j.quascirev.2020.106296. 31 декабря 2022 года.
18. Bartolini-Lucenti S., Madurell-Malapeira J. Ancestral foxes at the gates of Europe: the Pliocene fox from Calta-1 (Turkey) and their relationships with Asian and European Plio-Pleistocene foxes (англ.) // Comptes Rendus Palevol : journal. — 2021. — Vol. 20, iss. 29. — P. 619—626. — ISSN 1631-0683. — doi:10.5852/cr-palevol2021v20a29.
19. Lucenti S. B. A new large-sized Pliocene fox (Carnivora, Canidae) from Yushe Basin (Shanxi, China) (англ.) // Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia : journal. — 2021. — Vol. 127, iss. 1. — P. 133—147. — ISSN 2039-4942. — doi:10.13130/2039-4942/15206. 21 октября 2021 года.
20. Ruiz-Ramoni D., Wang X., Rincón A. Canids (Caninae) from the past of Venezuela (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2022. — Vol. 59, iss. 1. — P. 97—116. — ISSN 0002-7014. — doi:10.5710/amgh.16.09.2021.3448.
21. Prevosti F. J., Forasiepi A. M. South American Fossil Carnivorans (Order Carnivora) (англ.) // Evolution of South American Mammalian Predators During the Cenozoic: Paleobiogeographic and Paleoenvironmental Contingencies / Francisco J. Prevosti, Analía M. Forasiepi. — Cham: Springer International Publishing, 2018. — P. 85—136. — . — doi:10.1007/978-3-319-03701-1_4.
22. Lindblad-Toh K., Wade C. M., Mikkelsen T. S., Karlsson E. K., Jaffe D. B. Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog (англ.) // Nature : journal. — 2005. — Vol. 438, iss. 7069. — P. 803—819. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature04338. — (Bibcode): 2005Natur.438..803L. — PMID 16341006. 15 июля 2021 года.
23. von Holdt B. M., Cahill J. A., Fan Z., Gronau I., Robinson J. Whole-genome sequence analysis shows that two endemic species of North American wolf are admixtures of the coyote and gray wolf (англ.) // (Science Advances) : journal. — 2016. — Vol. 2, iss. 7. — P. 1—13. — ISSN 2375-2548. — doi:10.1126/sciadv.1501714. — (Bibcode): 2017SciA....3E2250H. — PMID 28630899. 7 августа 2021 года.
24. Slater G. J., Thalmann O., Leonard J. A., Schweizer R. M., Koepfli K.-P. Evolutionary history of the Falklands wolf (англ.) // (Current Biology) : journal. — 2009. — Vol. 19, iss. 20. — P. R937—R938. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2009.09.018. — PMID 19889366.
25. Viranta S., Atickem A., Werdelin L., Stenseth N. C. Rediscovering a forgotten canid species (англ.) // BMC Zoology : journal. — 2017. — Vol. 2, iss. 1. — P. 1—9. — ISSN 2056-3132. — doi:10.1186/s40850-017-0015-0. 6 августа 2021 года.
26. Tchaicka L., de Freitas T. R. O., Bager A., Vidal S. L., Lucherini M. Molecular assessment of the phylogeny and biogeography of a recently diversified endemic group of South American canids (Mammalia: Carnivora: Canidae) (англ.) // Genetics and Molecular Biology : journal. — 2016. — Vol. 39, iss. 3. — P. 442—451. — ISSN 1678-4685 1415-4757, 1678-4685. — doi:10.1590/1678-4685-GMB-2015-0189. — PMID 27560989. 30 октября 2018 года.
27. Kim S.-I., Oshida T., Lee H., Min M.-S., Kimura J. Evolutionary and biogeographical implications of variation in skull morphology of raccoon dogs (Nyctereutes procyonoides, Mammalia: Carnivora) (англ.) // ^[англ.] : journal. — 2015. — Vol. 116, iss. 4. — P. 856—872. — ISSN 0024-4066. — doi:10.1111/bij.12629.
28. Zhao C., Zhang H., Liu G., Yang X., Zhang J. The complete mitochondrial genome of the Tibetan fox (Vulpes ferrilata) and implications for the phylogeny of Canidae (англ.) // Comptes Rendus Biologies : journal. — 2016. — Vol. 339, iss. 2. — P. 68—77. — ISSN 1631-0691. — doi:10.1016/j.crvi.2015.11.005. 12 августа 2021 года.
29. Bergström A., Stanton D. W. G., Taron U. H., et al. Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs (англ.) // Nature : journal. — 2022. — P. 1—8. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-022-04824-9. 1 июля 2022 года.

Литература

• ^[англ.], ^[англ.]. Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History (англ.). — New York: (Columbia University Press), 2008. — 232 p. — .
• ^[англ.]. Dog Behaviour, Evolution, and Cognition (англ.). — Oxford: (Oxford University Press), 2015. — 376 p. — (Oxford Biology). — .