Биологические мембраны

У этого термина существуют и другие значения, см. Мембрана.

Кле́точная мембра́на (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Модель клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики — гидрофильные «головки» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии — гидрофобные «хвосты». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и жёлтые спирали). Жёлтые овальные точки внутри мембраны — молекулы холестерина. Жёлто-зелёные цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликс

Основные сведения

, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных, бактериальных и грибных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы фосфолипидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь мембраны, а гидрофильные — наружу, с обеих внешних сторон мембраны. Важную роль в устойчивости внутренних участков мембран играют межмолекулярные взаимодействия, тогда как связность внешней и внутренней поверхностей мембран обеспечивается молекулами воды и субстрата, образующими с фосфатными группами фосфолипидов весьма прочные водородные связи в (латеральной) плоскости (вдоль поверхности мембраны), обеспечивая их полупроницаемость. Мембраны — структуры , весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют археи, у которых мембраны образованы глицерином и . Толщина мембраны составляет 7—8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию (ионных каналов), различных (транспортеров) и рецепторов.

История исследования

В 1925 году ^{[нидерл.]} и Франсуа Грендель (1897—1969) с помощью (осмотического) «удара» получили так называемые «тени» эритроцитов — их пустые оболочки. Тени сложили в стопку и определили площадь их поверхности. Затем с помощью ацетона выделили из оболочек липиды и определили количество липидов на единицу площади эритроцита — этого количества хватило на сплошной двойной слой. Хотя этот эксперимент привёл исследователей к правильному выводу, ими было допущено несколько грубых ошибок — во-первых, с помощью ацетона нельзя выделить абсолютно все липиды, а во-вторых, площадь поверхности была определена неправильно, по сухому весу. В данном случае минус на минус дал плюс, соотношение определяемых показателей случайно оказалось верным и был открыт липидный бислой.

Эксперименты с искусственными билипидными плёнками показали, что они обладают высоким поверхностным натяжением, гораздо большим, чем в клеточных мембранах. То есть в них содержится что-то, что снижает натяжение — белки. В 1935 году (Джеймс Даниэлли) и ^[англ.] представили научному сообществу модель «сэндвича», которая говорит о том, что в основе мембраны лежит липидный бислой, по обеим сторонам от которого находятся сплошные слои белков, внутри бислоя ничего нет. Первые электронно-микроскопические исследования 1950-х годов подтвердили эту теорию — на микрофотографиях были видны 2 электронно-плотных слоя — белковые молекулы и головки липидов и один электронно-прозрачный слой между ними — хвосты липидов. Дж. Робертсон сформулировал в 1960 году теорию унитарной биологической мембраны, в которой постулировалось трёхслойное строение всех клеточных мембран.

Но постепенно накапливались аргументы против «бутербродной модели»:

• накапливались сведения о глобулярности плазматической мембраны;
• оказалось, что структура мембраны при электронной микроскопии зависит от способа её фиксации;
• плазматическая мембрана может различаться по структуре даже в одной клетке, например в головке, шейке и хвосте сперматозоида;
• «бутербродная» модель термодинамически не выгодна — для поддержания такой структуры нужно затрачивать большое количество энергии, и протащить вещество через мембрану очень сложно;
• количество белков, связанных с мембраной электростатически, очень небольшое, в основном белки очень тяжело выделить из мембраны, так как они погружены в неё.

Всё это привело к созданию в 1972 году ^[англ.] и ^[англ.] жидкостно-мозаичной модели строения мембраны. Согласно этой модели, белки в мембране не образуют сплошного слоя на поверхности, а делятся на (интегральные), полуинтегральные и периферические. Периферические белки действительно находятся на поверхности мембраны и связаны с полярными головками мембранных липидов электростатичесткими взаимодействиями, но никогда не образуют сплошного слоя. Доказательствами жидкостности мембраны служат методы , и клеток, мозаичности — , при котором на сколе мембраны видны бугорки и ямки, так как белки не расщепляются, а целиком отходят в один из слоёв мембраны.

Функции

• Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. (Избирательная проницаемость) означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
• Транспортная — через мембрану происходит мембранный транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембрану обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
  Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортёры) и белки-каналы или путём (эндоцитоза).
  При (пассивном транспорте) вещества пересекают фосфолипидный бислой без затрат энергии так как происходит перенос веществ из области высокой концентрации в область низкой, то есть против градиента концентрации (градиент концентрации указывает направление увеличения концентрации) путём диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
  Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит перенос веществ из области низкой концентрации в область высокой, то есть по градиенту концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе (АТФаза), которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K⁺) и выкачивает из неё ионы натрия (Na⁺).
• Матричная — обеспечивает определённое взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
• Механическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечении механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.

(Ультраструктура) хлоропласта:
1. наружная мембрана
2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. (тилакоид) с просветом (люменом) внутри
6. мембрана тилакоида
7. (грана) (стопка тилакоидов)
8. тилакоид ((ламелла))
9. зерно крахмала
10. (рибосома)
11. (пластидная ДНК)
12. пластоглобула (капля жира)

• Энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки.
• Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
  Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
• Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
• Осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
  С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К⁺ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na⁺ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
• Маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединёнными к ним разветвлёнными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, (гликолипиды) и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку.

Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются. Рядом с белками находятся аннулярные липиды — они более упорядочены, менее подвижны, имеют в составе более насыщенные жирные кислоты и выделяются из мембраны вместе с белком. Без аннулярных липидов белки мембраны не работают.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть, слои отличаются по составу липидов, в наружном содержатся преимущественно (фосфатидилинозитол), (фосфатидилхолин), (сфингомиелины) и (гликолипиды), во внутреннем — (фосфатидилсерин), и (фосфатидилинозитол). Переход отдельной молекулы из одного слоя в другой затруднён, но может происходить спонтанно, примерно раз в 6 месяцев или с помощью белков-(флиппаз) и плазматической мембраны. Если в наружном слое появляется (фосфатидилсерин), это является сигналом для (макрофагов) о необходимости уничтожения клетки.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от (гиалоплазмы) мембранами. К одномембранным органеллам относятся (эндоплазматическая сеть), (аппарат Гольджи), (лизосомы), вакуоли, (пероксисомы); к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, (глицерол) и (ионы), причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, (осмос), активный транспорт и (экзо)- или (эндоцитоз). Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала, после чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

См. также

• Липиды
• (Внешняя бактериальная мембрана)
• (Мембраноатакующий комплекс)
• (Потенциал действия)

Примечания

1. (Твердислов В. А.), Яковенко Л. В. Физика биологических мембран // Школьникам о современной физике. Акустика. Теория относительности. Биофизика. - М., Просвещение, 1990. -. - Тираж 200 000 экз. - С. 131-158

Литература

• , Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых превращениях / РАН, Моск. о-во испытателей природы. — М.: Наука, 1992. — 136 с. — .
• Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е изд. — М.: Мир, 1997. — .
• , (Берестовский Т. Н.) Липидный бислой биологических мембран / Отв. ред. чл.-корр. АН СССР (Л. Д. Бергельсон); (Институт биологической физики АН СССР). — М.: Наука, 1982. — 224 с. — (Теоретическая и прикладная биофизика).
• (Рубин А. Б.) Биофизика, учебник в 2 тт. — 3-е изд., испр. и доп. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004. — .
• Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell. — 5th ed. — New York: Garland Science, 2007. — . — учебник по молекулярной биологии на английском языке
• Ammendolia, D.A., Bement, W.M. & Brumell, J.H. Plasma membrane integrity: implications for health and disease. BMC Biol 19, 71 (2021). https://doi.org/10.1186/s12915-021-00972-y Обзор с отличными иллюстрациями

Ссылки

• Владимиров Ю. А.